地方生物地理学研讨概况

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作者：李纪红 单位：香港嘉道理农场暨植物园植物保育部

在杓兰亚科中，Selenipedium与Phragmipedium分布于中、南美洲，而Paphiopedilum则见于亚洲热带地区以及太平洋一些岛屿，它们广泛分布于北温带，特别是北美与东亚的Cypripedium联成一片。有趣的是分布于太平洋两岸的Paphiopedilum与Phragmipedium似乎在外部形态上具有更大的相似性，例如它们常常是半附生或附生植物，叶基生、对折、带状以及花被在果期脱落等。这些特征都是Selenipedium与Cypripedium中所没有的。但若从子房与花的构造以及地理分布等因素考虑，更合理的结论应当是Paphiopedilum更接近于Cypripedium，而与Phragmipedium仅仅是处于平行发展的关系。它与后者在体态以及其他特征的相似性，可能是由于适应热带环境条件所致。Bentham曾将Phragmipedium归入Selenipedium，将Paphiopedilum归于Cypripedium，并不是没有道理的，尽管关于归并的主张并没有被现代植物学家所接受，但Paphiopedilum与Cypripedium有密切的亲缘关系则一直得到公认。由于Cypripedium较原始的类群分布于中美洲，而且在地理分布上与杓兰亚科中最原始的属Selenipedium连接，所以，Cypripedium起源于北美洲或中美洲的可能性是很大的。而在东亚，Cypripedium的分化中心是在横断山脉地区，向南可到达我国云南东南部，但在云南南部和中南半岛则完全消失了。在东面，少数种类可以到达我国台湾省的高山，但在菲律宾则没有分布。Cypripedium在横断山区的分化是相当强烈的，有比较进化的对生或近基生叶的Sect．Retinervia、Sect．Flabellinervia与具斑点叶类群在营养器官上出现了很大的变化，Sect．Retinervia成员的形态完全不像Cypripedium的其他成员，而甚似对叶兰属Listera。就体态和花的构造而论，Sect．Flabellinervia与Sect．Cypripedium之间的差别未必会小于Sect．Cypripedium与Paphiopedilum的Subgen．Brachypetalum。如果将C．macranthum、C．debile和P．malipoense加以比较，将很难把属间的分界线划在C．debile与P．malipoense之间。就株型而言，三者之间差别都比较大，但在花的结构上，则P．malipoense与C．macranthum似乎彼此更为相似。显然，将Paphiopedilum视为Cypripedium向热带地区扩展的一个进化支是合理的。这个进化支的最原始类型今天仍然留在它的北部起源地附近，亦即靠近Cypripedium的分化中心地带。依据C．subtropicum的形态和地理分布，Chen(1986)提出东亚很可能是兰科的植物地理起源地区［12］。

Cypripediumsubtropicum产东南部的亚热带地区，是Cypripedium在亚洲的唯一亚热带种。该属的另一个亚热带种见于美洲，即C．irapeanum，它分布于墨西哥中央高原周围的Y形亚热带区，但未越过植物地理学上著名的地峡(IsthmusofTehuantepec)。地峡以南和以东的热带地区便为Selenipedium所替代。而在墨西哥北面的广大温带地区，则为Cypripedium的其他成员所占据。由于Selenipedium在杓兰亚科中有不容置疑的原始性，如子房3室，种子具厚壳，果实具Vanilla香味及退化雄蕊较小等，通常被认为是Cypripedium的祖先型，亦即该亚科中的最原始的现存代表，多少具有孑遗的性质。它虽然是一个热带属，但种类较少，仅4～5种，分布区也较为狭窄，仅限于中美洲、南美洲北部，远不如热带美洲的Phragmipedium和热带亚洲的Paphiopedilum那样种类多而且分布广泛。Cypripedium的祖先型或其近亲出现于中美洲与南美洲北部的热带地区，而且在墨西哥有一个亚热带种，这无疑会给人们一种印象，Cypripedium是新世界起源的。而C．subtropicum的发现让我们改变了这种推测。Cypripediumsubtropicum的植株形态十分接近于Selenipedium，特别是S．palmifolium，如植株高大，茎被短柔毛，叶多枚，质薄而坚挺，被毛等，只是Selenipedium更为高大并常有分枝。Dahlgren(1985)曾认为单子叶植物的祖先是小灌木或亚灌木，而事实上这一祖征不仅在兰科植物中，甚至在整个单子叶中都是比较罕见的［13］。兰科中具有与Selenipedium及本新种相近体态的竹茎兰属Tropidia和管花兰属Corymborkis也分布于热带亚洲、中美洲和南美洲，这未必是一种巧合。就花序而言，Cypripedium多数物种单花或偶尔有2～3花的，仅个别种类如北美产的C．californicum和C．fasciculatum为多花，但前者花生于叶腋，不是真正的花序，而后者则有一个缩短的花序和明显小于叶的苞片，只是花较少而已。而C．subtropicum的花序则与Selenipedium的十分相近，即多花的总状花序以及具有明显小于叶的苞片，这在整个杓兰亚科中并不多见，但普遍存在于较原始的类群中，如Apostasia、Neuwiedia以及提到的Tropidia和Corymborkis。Cypripedium与Selenipedium的形态区别是，Cypripedium子房单室，种子具透明而延长的种皮，退化雄蕊较大;而Selenipedium则子房3室，种子具厚壳，退化雄蕊较小。Cypripediumsubtropicum的种子虽然没有被看到过，但我们依据子房单室的特征将其置于Cypripedium中是没有疑问的。该物种退化雄蕊很小，退化雄蕊与较长的花丝同质的形态特征更接近于Selenipedium。总之，除子房单室外，从C．subtropicum的株型、花序、蕊柱结构到生境，该物种都显示出与Selenipedium有较密切的亲缘关系。当然，这并不意味着C．subtropicum是直接从Selenipedium演化而来的，或者杓兰属的其他成员都是C．subtropicum的后裔，而只是表明Cypripedium与Selenipedium有着明显的亲缘关系，C．subtropicum则是这种关系环节中的残存代表。Chen(1982)在讨论兰科植物地理起源时，曾认为东亚有较大的可能性［14］。这是由于一些原始的类群，如Apostasioideae、Neottiinae和Limodorinae等在东亚及其南缘比较丰富的缘故。

但是，使人感到困惑的是，为何与Apostasioideae有密切关系的Selenipedium却分布于中美洲及其以南地区，而在亚洲不留任何痕迹。Cypripediumsubtropicum的发现对此提供了一个很有说服力的佐证，表明Selenipedium或其近亲可能是亚热带南部或热带北缘的属，曾经广布于东亚与北美，至少在两洲的沿岸地区。这或许发生在气候较为暖和的上第三纪。它们由于后来气候变冷而向南迁移并逐渐消失，今天只在中美洲和南美洲北部留下Selenipedium，而在亚洲则已完全消失。Cypripedium约2/3类群产于东亚，其中包括了现存最原始的且与Selenipedium有密切关系的物种C．subtropicum。因此，与其说该属的起源地在中美洲，不如说在东亚或其南缘更为可信。其次，C．subtropicum的发现也为亚洲与北美洲的亚热带植物区系的亲缘性，包括Apostasioideae与Selenipedium之间的关系及在历史植物地理学上的问题提供了新的佐证。诚然，对两洲亚热带植物区系的亲缘性及其联系问题，学界至今仍然有种种不同的看法。兰科其他类群也有相似的例子，如Tropidia、钳喙兰属Erythodes等在热带太平洋的间断分布。以上疑问，特别是Selenipedium与C．subtropicum之间的关系以及有关植物地理学上的问题，需进一步研究和探索。Atwood(1984)［15］认为杓兰亚科的南美洲地理起源很难被解释，其理由如下:南美洲没有发现有温带兰;Selenipedium是否起源于南美洲南部热带区域，这是未知的;东亚－北美间断分布的种对C．pletrochilum－arietinum很难被这个假设解释;除了Paphiopedilumgodefroyae和P．wardii两个种分布于新几内亚岛外，Paphiopedilum大部分物种分布于华莱士线以北;当在中新世时期南美洲和北美洲连接，南美洲物种向北美洲迁移需5．7MYA［16］，这似乎可解释杓兰属的地理起源，但热带物种在约6MYA内完成从南美洲到亚洲的迁移是不可能的;杓兰亚科仅分布于北温带美洲与亚洲的热带地区以及大洋洲，而非洲、澳大利亚、新西兰及其邻近岛屿未见分布;如果杓兰亚科起源于南美洲，则没有孑遗物种的存在。Atwood(1984)和Albert(1994)认为杓兰亚科植物是孑遗的类群并推测该亚科的祖先类群曾在北半球广泛分布［15，17］。杓兰属类群的分布或多或少是连续的，如C．guttatum在新旧世界均有分布;东亚－北美间断分布的种对C．plectrochilum－arietinum;中美洲分布的三个类群，C．irapeanum、C．molle和C．dickinosonianum;Sect．subtropica的两个成员C．subtropicum和C．wardii均分布在中国西南部。Atwood(1984)［15］和Albert(1994)［17］推测在白垩纪晚期或始新世早期，杓兰亚科的祖先是从Apostasioideae中分化出来的;并推测杓兰亚科的原始类群Selenipedium曾经在北半球广泛分布，这一类群当今局限性的地理分布是由渐新世晚期至中新世早期气候变冷导致的。

与此同时，杓兰属分化产生，接着在中新世晚期该属的物种形成发生，可能伴随着第四纪的扩张和北半球冰期的来临，该属Sect．Flabellinervia、Sect．Cypripedium和具斑点叶类群的物种形成发生。Cox等(1997)支持杓兰亚科的这个生物地理假设，即该亚科曾在北半球广泛分布，之后因为中新世的寒冷而零散片断分布［7］。3杓兰属生物地理学存在的问题不同研究者对杓兰属(杓兰亚科)的生物地理起源持有三种不同的观点。由于C．subtropicum的发现，Chen(1986)质疑杓兰亚科起源于美洲的假设，提出了东亚及其南缘是杓兰亚科的起源地［12］。东亚、美洲和广布于北半球，这三种地理起源的推测都没有相对可靠的时间证据，仅是假设而已。关于杓兰属类群的历史演化和迁移路线等生物地理学信息，只有个别植物学者对其进行了粗略的推测，而其详细深入的研究仍是空白。