光强对药草光合的影响
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马蓝(Strobilanthescusia)为爵床科马蓝属多年生植物,其茎叶加工后得粉状物即为中药青黛。青黛包括靛蓝和靛玉红两种主要药效学成分,性寒、味咸,归肝经具有清热解毒、凉血定惊之功效,“建青黛”为福建省道地药材之一。马蓝作为中药青黛的原植物,喜阴湿,一般生长在林下或背阴处,随着青黛市场需求量的增加,人工栽培面积不断扩大,但在人工栽培自然光照条件下的马蓝往往生长缓慢,植株矮小,叶片小而黄,尤其是夏季高温、高光强条件下经常发生大面积叶片黄化、植株枯萎现象,严重影响了以收获地上部分为目的的马蓝生物产量。因此,光照强度是影响马蓝栽培和制约中药青黛生产的主要因素。有不少关于不同光强对植物光合特性变化影响的研究报道[131],其中包括了一些药用植物[4,6,1521],但因为植物材料不同,如阳生和阴生植物,同样的遮荫处理,具有不同的遮荫光合特性变化和耐荫机制[3,5,10],因此研究不同环境因子条件下不同植物的光合特性变化,对于揭示其光适应或耐荫机制有重要意义。有关福建马蓝的栽培和光合生理研究报道较少,针对光照强度这一显著影响马蓝生长和制约生产的关键问题进行研究,探索马蓝光合、生长和药效成分累积的适宜光照条件和耐荫机制,对提高马蓝的光合作用,促进生长,提高青黛产量,指导生产实践,具有重要理论和实践意义。
1材料与方法
1.1试验材料与设计
马蓝为福建栽培种。试验于2007年11月—2008年9月在福建农林大学植物生理试验田进行。供试土壤pH5.73,有机质27.98mg•kg1,碱解氮54.55mg•kg1,速效磷50.01mg•kg1,速效钾112.61mg•kg1,交换性钙669.14mg•kg1,交换性镁28.45mg•kg1。马蓝于2007年11月越冬栽培,2008年4月初利用遮阳网遮荫,依据试验田林下透光和种质资源生长情况,分别设1层遮荫(30%自然光强)、2层遮荫(6%自然光强),无遮荫(100%自然光强,对照)3个处光强处理,每个处理3次重复,随机排列。栽培密度60000株•hm2,常规水肥管理。
1.2测定项目与方法
1.2.1测定时间和抽样方法
2008年6月下旬,在田间随机多点选取植株的第1完全展开叶片进行叶绿素含量、叶面积、单叶重和靛蓝、靛玉红含量的测定。选择晴天,对第1完全展开叶片光合参数和叶绿素荧光进行测定。
1.2.2叶面积及单叶重
选取各处理第1完全展开叶片20片,采用YMJ-A型叶面积仪(浙江托普仪器公司)测定单叶叶面积,取其均值。分别称取单叶鲜重,取均值。
1.2.3叶绿素含量的测定
将选取的第1完全展开叶片剪碎混合,依李合生[32]方法,用720型紫外分光光度法测定叶片叶绿素含量。
1.2.4叶片靛蓝、靛玉红含量的测定
取马蓝第1片完全展开叶,于65℃烘箱烘干至恒重,磨碎,依刘依等[33]方法测定。
1.2.5光响应曲线测定
依陈根云等[34]方法,选择第1片完全展开叶,测定不同光强处理(6%自然光强、30%自然光强和100%自然光强)下,叶片经不同有效光辐射密度(0~2000μmol•m2•s1)诱导后的光合速率变化,运用SPSS软件计算、拟合马蓝叶片PAR-Pn响应曲线。
1.2.6叶片光合特性参数的测定
采用CIRAS-2(英国)便携式光合作用测定系统测定马蓝第1片完全展开叶光合速率。光合日变化在8:00—18:00每隔1h测1次净光合速率(Pn)、同时测定叶片胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、叶室内的光合有效辐射(PARi)、叶片温度(Tl)等有关参数的值。各项目测定,均为连体3次重复测定。
1.2.7叶片活体叶绿素荧光的测定
选择马蓝第1片完全展开叶,采用HandyFluorCam荧光仪进行田间叶片连体测定,重复3次。获取主要荧光参数:Fo(初始荧光)、Fm(最大荧光)、Fv(可变荧光)、Fv/Fm(PSⅡ最大光化学效率或原初光能转换效率)、Yield(PSⅡ总的光化学量子产额)、qP(光化学淬灭系数)和qN(非光化学淬灭系数)。
1.3数据分析
采用Excel2003及DPS软件统计分析试验数据,利用Tukey多重比较法进行差异显著性分析。
2结果与分析
2.1不同光强处理对马蓝叶片有效光辐射和叶片温度的影响
不同光强下马蓝叶片获得的日有效光辐射变化见图1a,最大有效辐射出现在13:00左右,不同光照条件处理叶面获得的有效光辐射差异显著,100%自然光强处理、30%和6%自然光强最大有效光辐射(μmol•m2•s1)分别为1490、443和146。最大有效光辐射与叶片温度的变化相一致。
2.2不同光强处理对马蓝叶片生长及叶绿素含量的影响
不同光强处理对马蓝叶片的生长影响显著,100%光强下马蓝叶片小而黄绿,叶长、叶宽、叶面积和单叶重分别为30%自然光照叶片的66.5%、62.5%、46.2%和44.98%。遮荫叶片大而浓绿,30%光强叶片比6%光强叶片表面光亮和深绿。叶绿素含量测定结果见表1,各处理叶片的叶绿素a、b含量表现为30%>6%>100%,处理间差异极显著(P<0.01)。低光照强度条件下,马蓝叶片具有较高的叶绿素a/b值,6%>30%>100%,6%与100%自然光强之间差异显著。低光条件下色素的增加,特别是叶绿素b的增加,有利于马蓝在遮荫条件下更有效地吸收光能。这与许多植物的遮荫研究结果一致[79,13]。
2.3不同光强处理对马蓝光曲线的影响
图2为3个不同光强处理马蓝的PAR-Pn响应曲线。在一定的PAR(光合有效辐射)范围内,3个处理叶片净光合速率(Pn)都随光强增加而升高,到达一定光强后,Pn趋于光饱和而下降。由图可以直观看出,不仅处理间光合速率差异显著,而且对PAR的反应也存在明显区别,相比30%光强和6%光强处理,100%光强处理对光合有效辐射强度的增加敏感度减小;在达到光饱和点前,3条光响应曲线的斜率差异明显,100%光强处理光合速率增加缓慢,6%光强处理光合强度上升速率也显著低于30%光强处理。曲线表明高光照强度明显抑制马蓝叶片的光合速率,适当遮荫可增加耐荫植物的光合速率。
2.4不同光强处理对马蓝净光合速率日变化的影响
图3显示不同光强处理马蓝叶片的光合强度日变化曲线均呈双峰型曲线,净光合速率有明显的“午休”现象,最大峰值均出现在10:00左右,11:00—14:00降至低谷,此时也正值光辐射的高峰期,具有明显的光抑制现象。从图可知,不同光强处理马蓝叶片光合速率日变化的第1个峰出现时间基本一致,10:00前处理间光合速率表现为30%自然光照>100%自然光照>6%自然光照;10:00后,100%自然光照处理随着光照强度的逐渐增加,光合速率迅速下降,6%光照处理仅次于100%自然光照处理。不同处理马蓝光合日变化的第2个峰值大小顺序虽无明显变化,但出现时间具有明显差异,30%、6%自然光强处理出现在15:00左右,100%自然光强处理约晚1个小时左右出现峰值,这与不同光强处理的光强日变化相一致,非遮荫条件下,抑制性光强持续时间较长,因而100%自然光照下马蓝叶片光合的第2个高峰出现明显推迟。
2.5不同光强处理马蓝叶片的光合参数变化
栽培观察发现,马蓝适应于遮荫条件,适当的遮荫有利于马蓝的生长。本研究对马蓝的净光合速率的研究结果也表明,不同光强处理下马蓝的光合参数具有显著差异(表2),100%自然光强处理下的叶片,不仅光合速率低,暗呼吸速率也升高,因而使得光补偿点显著高于遮荫处理,光补偿点与光饱和点差值较小,较易达到光饱和。所以在3种光照处理中,100%自然光强处理的表观量子效率最低。数据同时表明遮荫处理具有较高的光合速率和较低的暗呼吸速率,饱和点与光补偿点差值约为100%自然光强的2倍,量子效率约为8倍(30%光强处理)和3倍(6%光强处理)。遮荫后虽然光强变弱,但对于马蓝来说,光合能力和潜势反而更优于100%自然光照条件,说明遮荫有利于马蓝的光合作用,这与栽培观察到的结果相一致。因此,光强是影响马蓝叶片光合及生长的一个重要生态因子。
2.6不同光强处理对马蓝光合参数日变化的影响
2.6.1蒸腾速率(Tr)
从图4a可知,3个光强处理下蒸腾速率(Tr)的日变化趋势基本相同,均呈单峰曲线变化。但遮荫影响了叶片的蒸腾速率和蒸腾高峰的出现时间,30%、6%自然光强处理的蒸腾高峰比100%自然光强处理滞后1h。蒸腾速率的高峰期(12:00—14:00)正是光合速率的低谷区,随着蒸腾速率逐渐降低,光合速率逐渐得到恢复。
2.6.2气孔导度(GS)
图4b表明,不同光强条件下,气孔导度的日变化具有不同的变化趋势,30%、6%自然光强处理的气孔导度具有相同变化趋势,气孔随着时间的推移和光强的增强缓慢张开,当光强达到一定强度时,气孔导度突然增加,迅速达到最大值。相比30%和6%光强处理,100%自然光强处理的气孔对于光强响应过程较缓慢,从响应光启动至达到最大值所用时间,100%自然光强处理为3h,30%自然光强处理为2h,6%自然光强处理为1h。气孔迅速启动时的光辐射强度分别为其日最大光辐射强度值的48.96%(100%自然光强处理)、55.08%(30%自然光强处理)和46.58%(6%自然光强处理);处理间差异不仅表现在气孔导度对光强的响应时间上,气孔导度最大值也差异显著(P<0.01),30%和6%光强处理的最大气孔导度分别为100%自然光强处理的2倍和1.5倍,气孔开度似乎和叶片所接受的光强呈反比,且与当时叶片的光合速率不一致,因此气孔的开张并非仅源于气体和水分交换。
2.6.3胞间CO2浓度(Ci)
图4c表明,3个处理的Ci变化趋势基本相同,30%自然光强处理因为具有较高光合速率,使得Ci略低,但处理间差异不显著。不同光照条件下细胞间的CO2变化和光合速率、气孔导度变化不完全一致,说明影响马蓝叶片光合作用的因素,除了气孔因素,还有非气孔因素。
2.6.4遮荫条件下马蓝光合参数之间的相关关系
不同遮荫条件下马蓝光合参数之间的相关关系见表3。表3表明,光合速率和气孔导度间存在不同相关关系,100%自然光照和30%自然光照的气孔导度和光合速率间存在显著(0.6410)和不显著(0.1991)正相关关系,6%自然光则存在负相关关系。遮荫条件下,当10:00光合速率最高时,气孔导度并不高;当12:00—14:00气孔导度达到高峰时,恰是光合速率下降最低的时候,二者显著不一致(图4b,c),与刘悦秋等[13]对遮阴的异株荨麻研究结果相一致。说明遮荫条件下影响喜荫植物叶片光合速率主要为非气孔因素。另外,从气孔导度和胞间CO2(Gs-Ci)的关系上得出自然光照条件下,Gs-Ci间呈正相关关系,遮光条件下呈负相关关系,尽管Gs-Ci间的响应不一致,气孔导度也具有较大的变化差异,但从胞间CO2浓度变化曲线看,不同光照条件处理下的胞间CO2浓度并没有明显差异,说明3种光照条件下的气孔开度并没有影响到进入叶片细胞间的CO2,所以遮荫条件下影响马蓝光合作用的因子,更多的是非气孔性因素。
2.7不同光强处理对马蓝叶绿素荧光参数的影响
初始荧光(Fo)是光系统PSⅡ处于开放的非能量化状态;Fv/Fm为开放的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率,代表叶绿体光系统Ⅱ的光化学效率;最大荧光产量(Fm)是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量,反映了通过PSⅡ的电子传递情况;Fv/Fo表示PSⅡ的潜在活性,Yield为PSⅡ的最大量子产额,同样反映PSⅡ的光化学活性[26,35]。由表3可以看到,不同光照条件下,3个处理的Fo差异不显著,说明3处理的光合基础是一致的,各处理的Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、Yield值随着光强的减弱而增加,表现为6%>30%>100%自然光强处理,说明低光强条件下,马蓝叶片是通过增强PSⅡ的捕获激发能力,获取最大量子产额,提高电子传递能力和光化学效率来弥补弱光条件下光量子的不足,保证光合作用。相比之下,100%自然光强处理中,光强对马蓝光合的抑制则是降低了光系统Ⅱ的光化学效率。qP与qN分别代表光系统的光化学淬灭能力和非光化学淬灭能力。表4显示,遮荫处理光系统的光化学淬灭能力均大于100%自然光强处理,非光化学淬灭能力小于100%自然光强处理,30%光强处理的光化学淬灭能力最高,所以遮荫条件下,耐荫植物是通过提高光系统的光化学效率来增强光化学淬灭能力,减少光损失与热耗散的非光化学淬灭,与吴雪霞等[14]、魏胜利等[15]结果一致,也支持了Terashima等[26]、Zhao等[28]遮荫有利于提高耐荫植物光合及利用光能效率的结论。
2.8不同光强处理对马蓝叶片中靛蓝和靛玉红含量的影响
不同光强条件下马蓝叶片中主要药效成分靛蓝、靛玉红含量变化如图5所示。由图可见在测定期间,靛蓝和靛玉红含量总体呈下降趋势,遮荫处理的靛蓝含量前期略高于、后期低于100%自然光照处理,处理间差异不明显。100%和6%自然光强处理靛玉红含量的变化趋势大致相同,但处理间具有较明显差异,除了7月15日的数据外,靛玉红含量均表现为100%>6%>30%自然光强处理。由不同光强处理对叶片生长和光合的影响可以看出,100%自然光强对于马蓝生长和光合已经构成了一种环境胁迫,这种胁迫对于体内的次生代谢也是一种刺激,进而可能会影响到靛玉红的合成。表1表明,30%、6%自然光强处理的单叶重和叶面积显著大于100%自然光强处理,在适宜的光强条件下,拥有较大的生物产量,因此相对于100%自然光强处理而言,靛玉红含量较低。
3讨论与结论
3.1遮荫有利于提高马蓝光合速率,马蓝属典型的喜荫植物
本研究中,自然光强条件下,由于光强太强而产生明显光抑制,增加了马蓝光系统的热耗散(qN增加),降低了光能的吸收、转化和利用效率(Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、Yield降低),同时可以看到,遮荫后叶绿素a/b比值增大,光合活性增加;随遮荫度的增加,PAR-Pn响应曲线左移,光补偿点降低;叶片叶绿素荧光参数变大,表现了典型的耐荫植物光合特性,说明在遮荫条件下,植物是通过充分发挥和挖掘自身光合系统对光吸收、光能转化能力,提高反应中心光化学活性,提高能量利用率来适应弱光条件,弥补光能的不足,而形成一种光生态适应性,这一点在其他耐荫植物上也有证实[23,6,8,10,15,17,24]。
3.2弱光条件下,气孔蒸腾是其蒸腾的主要部分
气孔是控制叶片内外水蒸汽和CO2扩散的门户,本研究中气孔导度和蒸腾速率变化趋势具有正相关性。虽然各处理的气孔导度具有显著差异,30%自然光处理大于6%自然光处理和100%自然光处理,但是处理间的蒸腾速率差异并不显著。100%自然光强下,气孔开度虽受到强光抑制,却达到与其他两个光强处理同样的蒸腾速率,说明强光下除了气孔蒸腾,还存在着较强的叶面蒸腾。因此,强光条件下，气孔开度被限制,叶面蒸腾是蒸腾的一个主要部分,弱光条件下,叶面蒸腾的动力不足,主要通过气孔蒸腾。
3.3不同光强下,气孔开张的敏感度不同,可能和光质有关,遵从反比定律
试验结果表明,马蓝叶片气孔开度从响应光启动到达到最大值所用时间,100%自然光强为3h,30%自然光强为2h,6%自然光强为1h;气孔迅速启动时的光辐射强度分别为其日最大光辐射强度值的48.96%、55.08%和46.58%。从表面看3种光强条件下,气孔开度达到最大所要求的光辐射强度占日最大光辐射强度的比例均在50%左右。同时,气孔导度和有效光辐射间存在不同程度的正相关关系,光照有利于气孔的开放,但是彼此间所需光辐射强度和所用时间差异极显著。这说明不同光照条件下,气孔的开张度对于光照强度的响应度不同,在自然光照和弱光条件下,气孔对光强的响应机制不同,弱光条件下的气孔对光强的变化反应敏感度大于自然光照条件,宬这与战吉等[22]观察到弱光条件下葡萄叶片气孔横轴相对加宽的结构变化现象相一致,这可能和遮荫后透过光中某些波长的光线丰度(如蓝光)所引起的“蓝光效应”有关,气孔开张遵从着反比定律(reciprocitylaw),值得进一步研究。
3.4马蓝生长的适宜光照强度为30%自然光照
由试验结果可知,适度遮荫有利于马蓝的光合作用和生长,30%自然光强为马蓝生长的适宜光照条件,在生产实践中,马蓝可套种或栽培于稀疏林下。根据最适宜的生长不一定产生最大效益的原则,如果兼顾生长和药效学成分的累积,建议在最适30%自然光照强度的基础上,也可适度上调2%~5%光照强度,可同时增加马蓝生物产量和药效成分含量。