水稻茎秆特征及与产量的关系

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倒伏是水稻生产中普遍存在的问题,不仅影响水稻产量,且对稻米品质也有一定影响[12]。中国20世纪50—60年代,水稻矮秆品种的大面积应用,初步解决了倒伏问题。但随着水稻单产的进一步提高,株高过矮、生物产量不足,成为水稻单产提高的重要障碍因素之一。因而水稻超高产育种的发展趋势是适当增加株高,提高生物学产量。然而,大量研究结果表明,植株倒伏与株高过高密切相关[35],高产与抗倒这一矛盾日益突出。茎秆的物理性状无疑是影响倒伏的主要因素。因此,分析研究水稻茎秆性状与抗倒性的关系,通过茎秆性状的改良,增强茎秆的抗倒性以适应水稻超高产育种对株高的要求,无疑具有重要的现实意义。不少学者开展了水稻茎秆性状与抗倒伏能力关系的研究。株高是决定水稻倒伏的重要因素,因此前人研究最多的是水稻株高与抗倒伏性之间的关系。多数研究认为,植株过高是导致水稻倒伏的主要影响因素[35],但也有研究认为水稻抗倒伏能力与株高的关系并不明显[67]。茎秆结构与抗倒伏性关系的研究结果表明,大小维管束数目、茎粗、茎壁厚度与抗倒伏性存在极显著正相关[4,8],基部节间长、相对重心、鲜重和茎秆长度等对水稻茎秆的抗倒伏性有较大的负效应[9]。近年来,随着株高相对较高、大穗超级稻品种的推出,在产量潜力有大幅度提高的同时,也面临着倒伏问题的考验[10]。因此超级稻的抗倒伏问题成为人们的关注热点。华泽田等[7]、孙世臣等[11]分别对粳型超级稻品种的茎秆性状进行了研究,而对籼型超级稻抗倒伏性状的研究则少见报道。福建省是中国开展超级稻研究最早的省份之一,已育成多个被农业部认定为超级稻的品种。为了解福建省育成的超级稻品种的茎秆物理性状特征和抗倒伏性能,本研究以福建省育成的超级稻品种为材料,研究分析了其茎秆性状与抗倒性及产量构成因素的关系,以期为选育抗倒伏的水稻新品种及高产栽培提供参考依据。

1材料与方法

1.1供试材料

试验选用福建省育成的4个超级稻品种为材料,分别为:2005年农业部认定的超级稻品种的“Ⅱ优明86”、“Ⅱ优航1号”、“特优航1号”和2007年农业部认定的超级稻品种的“Ⅱ优航2号”,以“汕优63”作对照。

1.2试验方法

试验于2010年在福建省农业科学院水稻研究所农场进行,采取随机区组排列,3次重复,小区面积17.28m2,均为单本植。5月8日播种,6月1日移栽。插植规格均为20.0cm×20.0cm。田间管理按一般大田栽培措施进行。生产实践中,水稻发生倒伏的节位主要是茎秆基部3个伸长节间,也即倒3~倒5节间。按文献[12]的方法,于成熟期每小区各选取有代表性的20个茎蘖测定倒3~倒5节间(含叶鞘)的抗折力、各节间至穗顶的长度(秆长)及鲜重、节间长度、粗度和秆壁厚度,并进行室内考种。参照濑古秀生[13]的方法计算各品种倒3~倒5节间的弯曲力矩和倒伏指数:弯曲力矩=节间基部至穗顶长度(cm)×该节间基部至穗顶鲜重(g)(1)倒伏指数=弯曲力矩/抗折力×100(2)倒伏指数越大,则茎秆越易倒伏,以倒伏指数200为抗倒伏的临界值。

1.3数据分析

采用DPSv7.05统计软件进行分析。

2结果与分析

2.1不同超级稻品种节间性状比较

表1结果显示,在节间长度方面,各超级稻品种倒1节间除“Ⅱ优明86”比对照“汕优63”极显著缩短外,其他品种都与对照差异不明显;各品种倒2节间都比对照有所增长,其中“Ⅱ优航1号”和“Ⅱ优航2号”比对照增长达极显著水平,“Ⅱ优明86”和“特优航1号”虽比对照有所增加,但增加不显著;倒3节间除“Ⅱ优航2号”显著长于对照外,其他均与对照差异不大;倒4节间除“Ⅱ优明86”显著长于对照外,其余品种虽然都比对照长,但差异不明显;倒5节间“Ⅱ优航2号”和“Ⅱ优明86”都比对照增长,且分别达到了极显著和显著水平,其他品种与对照相差不显著。从表1可知,在节间粗度方面,各超级稻品种在倒1、倒2、倒3和倒5节间都与对照差异不显著;倒4节间“Ⅱ优明86”比对照显著增加,其余品种与对照无显著差异。从表1可知,在节间壁厚方面,“Ⅱ优明86”的倒1节间极显著高于对照,倒5节间显著低于对照;“Ⅱ优航1号”的倒2节间壁厚比对照显著降低;“特优航1号”、“Ⅱ优航2号”除倒1节外,其余各节间的壁厚都显著或极显著低于对照。

2.2不同超级稻品种节位间抗折力、弯曲力矩和倒伏指数的比较

由表2可知,5个供试品种中,倒5节的抗折力除“Ⅱ优航1号”与对照差异不显著外,其余各超级稻品种均比对照降低,且差异达极显著水平;在倒伏指数方面,各超级稻品种均比对照极显著增大,表明超级稻品种在倒5节比对照更容易倒伏。倒4节的抗折力,除“Ⅱ优航1号”比对照有所提高外,其他超级稻品种的抗折力均低于对照,但除“特优航1号”比对照极显著降低外,其余品种与对照差异不显著;但超级稻品种在倒伏指数上都比对照增大,且除“Ⅱ优航1号”与对照差异不显著外,其余品种均比对照极显著增加。倒3节各超级稻品种的抗折力与对照相比有高有低,其中“特优航1号”和“Ⅱ优航2号”的抗折力比对照极显著或显著降低;倒3节倒伏指数各超级稻品种均高于对照,其中“特优航1号”和“Ⅱ优航2号”数值最大,与对照差异极显著,其余则与对照相比差异不显著。各节间弯曲力矩均与对照差异不明显。总体分析认为:超级稻品种各节间的倒伏指数均大于对照,且多数达极显著水平,但倒伏指数均小于200,表明均具有较强的抗倒能力。对照品种“汕优63”由于具有较强的抗折力及较小的弯曲力矩,因此,各节间的倒伏指数最小,表现出最强的抗倒伏能力。而“特优航1号”虽然具有较小的弯曲力矩,但其抗折力最小,因而表现为倒伏指数较大。

2.3不同超级稻品种茎秆性状与抗倒伏性状的关系

表3表明,不同超级稻品种各节间的抗折力与相应节间的长度呈一定程度的负相关关系,倒伏指数则与节间长度呈正相关,但均未达显著水平,表明茎秆伸长节间越长,一定程度上越不利于抗倒伏能力的提高。不同超级稻品种各节间粗度与相应节间的抗折力的关系较为复杂,在倒3节间两者呈显著正相关,在倒4、倒5节间两者的关系不显著;节间粗度与倒伏指数的关系也不显著。不同超级稻品种各节间的抗折力与相应节间壁厚呈极显著正相关,倒伏指数与节间壁厚呈显著或极显著负相关,表明基部节间壁厚是影响倒伏的一个重要因素,增大基部节间壁厚,能显著增强植株的抗倒伏能力。一般研究认为,植株抗倒能力与其高度有关,植株越高,抗倒伏能力越差。但本试验对株高、秆长(各节间基部至穗顶长度)与抗倒伏能力的相关分析结果表明,各节间的抗折力与株高、秆长呈负相关,倒伏指数与株高、秆长呈正相关,但均未达显著水平。这可能与本试验供试品种的株高差异不大有关(株高117~126cm)。

2.4不同超级稻品种茎秆物理性状与产量性状的关系

由表4可知,不同超级稻品种各节间的长度、粗度和壁厚均与有效穗数呈某种程度的负相关,而与每穗粒数的关系既有正相关、也有负相关,但均未达显著水平。各节间的长度、粗度和壁厚与结实率和千粒重的关系均不密切。各节间长度与穗长无直接关系,而各节间粗度和节间壁厚与穗长均呈正相关关系,其中倒4、倒3节节间壁厚与穗长的相关系数达显著水平。可以看出,增强基部伸长节间特别是倒4、倒3节的节间壁厚有利于孕育大穗。

3讨论与结论

研究结果显示,总体来看,4个超级稻品种各节间除“Ⅱ优明86”的倒1节间极显著短于对照外,其他多数不同程度长于对照品种“汕优63”,有的达显著水平;各节间粗度多数与对照差异不大;在节间壁厚方面,除“Ⅱ优明86”的倒1节间极显著厚于对照外,其他多数则低于对照。而孙世臣等[11]对黑龙江省育成的粳型超级稻品种茎秆性状的研究结果表明,超级稻品种的倒1节间长度和粗度均显著高于对照品种,而倒2节间和倒3节间均短于对照品种。

超级稻品种各节间的倒伏指数均大于对照,且多数达极显著水平,但倒伏指数均小于200,表明均具有较强的抗倒能力。对照品种“汕优63”的倒伏指数最小,抗倒伏能力最强,这也可能从另一方面说明“汕优63”能多年在生产上推广,成为中国迄今推广面积最大的品种的原因之一。

研究结果显示,超级稻茎秆基部3个伸长节间的抗折力与相应节间壁厚呈极显著正相关,各节间的倒伏指数与相应节间壁厚呈显著或极显著负相关,而与节间粗度关系不密切。表明水稻的抗倒伏性能主要取决于节间壁的厚度,而与节间粗度关系不大,这与笔者[12]曾以16个超高产品种为试材所得出的结论一致,前人的研究结果也都认为节间壁厚有利于抗倒伏[4,10,14]。值得一提的是,本试验结果显示,水稻抗倒伏能力与节间粗度无密切关系,而前人的研究结果认为,水稻抗倒伏能力与基部节间粗度呈显著正相关[4,10,1415],这可能与本试验供试的品种节间粗度差异不大有关。

一般认为,株高过高将不利于水稻抗倒伏,植株过高是引起水稻倒伏的主要原因[35,16],因此,从利于抗倒伏方面考虑,育种上应选择株高较矮的品种,在栽培上应控制株高。但从水稻育种历史来看,水稻育种经历了高秆到矮秆再到半矮秆过程,因为株高过矮会造成生长量不足,不利于提高生物产量,也就不利于提高水稻产量。适当增加株高,可降低叶面积密度,有利于改善群体的通风透光状况、CO2扩散及中下部叶片的受光,对生长量有利[1718]。本研究结果显示,超级稻各节间的倒伏指数与节间长、株高和秆长有一定的正相关关系,但均未达显著水平,表明株高并不是影响水稻倒伏的最重要因素,这一结果与张忠旭等[6]、华泽田等[7]的观点相一致,他们认为除株高因素外,还有很多因素影响水稻的倒伏,矮秆不一定抗倒,高秆也不一定发生倒伏。

在超级稻产量性状中,穗长与节间粗度和节间壁厚呈较密切的正相关关系,其中倒4、倒3节间壁厚与穗长的相关关系达显著水平,表明增强基部伸长节间壁厚有利于孕育大穗。

综上所述,在当前以提高生物产量为突破的超级稻品种培育过程中,可寻找植株矮化以外抗倒因素,注意培育茎秆秆壁厚实的品种;在栽培措施上,设法增进茎秆机械组织的发育和充实,以增强品种的抗倒伏能力。