超甜玉米子粒果皮柔嫩度的变化规律
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摘要：为了探讨超甜玉米果皮柔嫩度在子粒发育进程中的变化规律，以10份超甜玉米自交系为材料，采用硬度计法测定子粒发育过程中果皮柔嫩度值，分析果皮柔嫩度在不同环境条件下的变化。结果表明，10份参试材料在果皮柔嫩度上存在梯度差异，其中PE10果皮柔嫩性最好，T105中等，S33205最差；在湖北武汉（2014年春）、海南陵水（2014年冬）两种环境下，在授粉后第12～24天，PE10、T105、S33205的果皮柔嫩度值均呈上升趋势，且各测定时间点的柔嫩度均值由大到小的顺序均为S33205、T105、PE10；随着子粒的发育，相同材料在不同环境条件下果皮柔嫩度差异呈现先增大后缩小最后又趋于一致的规律；2014年湖北武汉春季与海南陵水冬季相比，同一材料最适采收期相差4 d，但最适采收期的果皮柔嫩度值差异不显著，说明环境改变会影响果皮嫩度变化速率，但果皮柔嫩度的好坏本质上仍决定于材料本身。
关键词：超甜玉米；果皮柔嫩度；变化规律；生长曲线
中图分类号：S63；S513 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）05-1105-04
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.05.005
Variation Law of Pericarp Tenderness of Super Sweet Corn Kernel
ZHANG Shi-long1，2， HE Zheng-hua1， HUANG Yi-qin1，3
（1.Institute of Food Crops， Hubei Academy of Agriculture Sciences， Wuhan 430064， China；2.State Key Laboratory For Conservation and Utilization of Subtropical Agrobioresources/South China Agricultural University，Guangzhou 510642， China；3.Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China）
Abstract： To investigate the variation law of pericarp tenderness in growth progress of super sweet corn kernel， the value of pericarp tenderness of 10 super sweet corn inbreeds was measured during kernel growth， and the variation under different conditions was analyzed. The results showed that there existed gradient differences in pericarp tenderness among 10 materials， of which PE10 had best pericarp tenderness， T105 took medial place， and S33205 performed worst in pericarp tenderness. Pericarp tenderness value of these 3 inbreeds increased curvedly from 12 to 24 days after pollination， in the spring （Wuhan） and winter （Lingshui， Hainan） of 2014. Moreover， the average of pericarp tenderness at different time points presented the same decreasing order as S33205， T105， PE10， not altered by season. With the growth of kernel， for one material， the difference of pericarp tenderness under different environments presented a law as increment， reduction， uniformity. As for optimum-picking time， there was four days difference between two environments above-mentioned. However， there was no obvious difference in pericarp tenderness on the optimum picking time. Which indicate that ambient condition could affect the variation ratio of pericarp tenderness， but it still depend on the nature of materials.
Key words： super sweet corn； pericarp tenderness； variation law； growth curve
果皮柔嫩度是指果皮抵抗由于咀嚼而破碎的能力，是一个受多种因素影响的复合品质性状，是衡量鲜食玉米品质的一个非常重要的指标[1-3]，在超甜玉米品质育种中正在被越来越多的育种家所重视。
前人研究认为，玉米果皮柔嫩度主要取决于果皮厚度，柔嫩度与子粒的果皮厚度呈负相关[4]；显微尺法[2]、测微计法[5]、硬度计法[6]等能明确区分果皮厚度及柔韧性的差异。超甜玉米子粒粗纤维含量较高[7]；粗纤维与食用口感的相关系数为-0.965，达显著水平，粗纤维含量愈高，口感愈粗糙[8]；果皮厚度受胚乳突变主效基因和一些核背景修饰基因共同控制[2]，而果皮嫩度受多基因控制[9]。Azanza等[10]在10个连锁群内分别检测到8个与子粒柔嫩度、4个与感官柔嫩度相关的片段。于永涛等[11]基于复合区间作图（CIM）和混合线性CIM模型分别检测到3个和5个影响果皮厚度的QTLs，其中后者有2对是加×加上位性互作QTLs，加性效应和上位性互作效应都在果皮厚度的形成和遗传中起重要作用。前述报道大多间接对果皮柔嫩度进行研究，直接以果皮柔嫩度为性状进行研究的报道较少，尚未见对果皮柔嫩度变化规律进行系统研究的报道。本研究采用硬度计法，直接以超甜玉米果皮柔嫩度性状为研究对象，期望摸索出果皮嫩度在子粒发育进程中的变化规律，为进一步解析其成因及遗传规律提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验选用了10份超甜玉米自交系，分别为PE10、S13237、T105、S33222、S33205、HZ508、S13084、S23207、S33247、S23288，各自交系间子粒果皮柔嫩度存在梯度差异，且生育期比较一致，基因型为sh2sh2，均为湖北省农业科学院粮食作物研究所玉米课题组提供。
1.2 方法
1.2.1 材料种植和采样 在湖北省农业科学院粮食作物研究所核心试验基地选取地力均匀一致的地块种植上述10份材料。试验采用随机区组设计，3次重复。小区为4行区，每行种20株，行距0.67 m，株距0.33 m。管理方式同一般大田。2014年3月25日播种，6月上旬开花授粉。果穗吐丝前套上小纸袋，等同一份材料尽可能多的植株果穗吐丝齐后在同一天授粉。记载自交授粉时间。2014年11月12日再次以上述方案在海南省陵水县提蒙乡南繁试验基地种植上述试验材料并授粉。
从上述10份自交系筛选出果皮柔嫩度性状表现为好（PE10）、中（T105）、差（S33205）的3份材料分别在套袋自交授粉后第12、14、16、18、20、22、24天取样，其余的7份材料在湖北武汉春季（环境1）于授粉后第18天（最适采收期）取样，在海南陵水冬季（环境2）于授粉后第22天（最适采收期）取样。每次每份材料在小区中部随机选取3个典型果穗。取样后迅速用果实硬度计测定柔嫩度值。
1.2.2 试验仪器 果实硬度计（FHM-1，日本）。
1.2.3 果皮柔嫩度的测定 取样后，剥开鲜穗苞叶，随机选取中部12个玉米子粒，用果实硬度计探头垂直对准玉米子粒冠部，缓慢加大力度往下压，直到探头穿透果皮，记录果实硬度计表盘上的显示值，然后去掉12个显示值中的最大、最小值，计算余下10个显示值的平均值，再除以圆形探头的横截面积即得所测自交系的子粒果皮柔嫩度值。果皮柔嫩度值越大，果皮嫩度越差。
1.2.4 数据处理 采用Microsoft Excel软件对数据进行初步处理和作图；用SAS 9.0软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同超甜玉米最适采收期的子粒果皮柔嫩度比较
将10份材料在不同环境下最适采收期的子粒果皮柔嫩度值进行二因素方差分析，结果如表1所示。由F可知，参试材料最适采收期的子粒果皮柔嫩度存在极显著差异，而同一材料在最适采收期的子粒果皮柔嫩度受环境的影响不显著，并且材料与季节间没有互作。
将数据资料进行多重比较，结果如表2所示。由表2可知，S33205和PE10分别是10份材料中柔嫩度最差和最好的自交系。除HZ508与S13084、S13084与S23207、S23207与T105间果皮柔嫩度差异不显著外，其余各材料间果皮柔嫩度差异均达显著或极显著水平。
2.2 同一环境下不同超甜玉米材料的子粒果皮柔嫩度变化规律比较
柔嫩度最好（PE10）、中等（T105）、最差（S33205）的3份自交系在在两种环境条件下的柔嫩度变化过程如图1所示。由图1可知，在本试验测定时间区段内（授粉后第12～24天），3份自交系在子粒发育过程中果皮柔嫩度值的变化趋势相似：随着授粉后时间的增加，果皮柔嫩度呈上升趋势。在各测定时间点，3份自交系的果皮柔嫩度均值由大到小的顺序均为S33205、T105、PE10，且不受环境变化的影响。
2.3 同一超甜玉米材料在不同环境下的子粒果皮柔嫩度变化规律比较
图2显示，柔嫩度最好（PE10）、中等（T105）、最差（S33205）的3份材料各自在两种不同环境下果皮柔嫩度变化具有类似的特点：授粉后第12天的柔嫩度值差异不明显，随着子粒的发育，果皮柔嫩度差异呈现先增大后缩小最后又趋于一致的规律，且2014年春季（湖北武汉）的果皮柔嫩度均值始终大于冬季（海南陵水）的果皮柔嫩度均值。就单个材料而言，不同环境条件下最适采收期的果皮柔嫩度值均非常接近，也即2014年武汉春季授粉后第18天的果皮柔嫩度值就达到了海南陵水冬季授粉后第22天的果皮柔嫩度值。最适采收期提前4 d。
3 讨论
3.1 果皮柔嫩度的变化与材料本身及环境的关系
在鲜食超甜玉米生产实践中，果皮柔嫩度因关系到产品的口感而受到高度重视，其中乳熟期的果皮柔嫩度的好坏尤其受到关注，因而本研究只探讨了授粉后第12～24天即灌浆初期-乳熟期-乳熟后期的果皮柔嫩度变化规律。
在超甜玉米子粒生长发育过程中，作为子粒最外部组件的果皮在结构和成分上遵循着一定的规律，发生着质和量的变化。本研究中，柔嫩度性状存在显著差异的3份自交系在两种环境条件下的柔嫩度均值在各测定时间点上大小顺序均为S33205>T105>PE10，说明影响果皮柔嫩度的因素在量和质上的平均累积速率不同材料间存在显著差异，果皮柔嫩度差的材料的平均累积速率始终大于柔嫩度好的材料的平均累积速率，这由材料特性所决定，不受环境变化影响。
然而，作物的表型是基因与环境互作的结果。本研究结果表明，就同一材料而言，在子粒生长发育的中期，武汉春季种植玉米的果皮柔嫩度值要明显高于海南陵水冬季种植的，说明环境条件的改变影响了果皮柔嫩度的变化。究其原因，可能是武汉春季的光温条件要好于海南冬季的光温条件，好的光温条件加速了影响果皮柔嫩度的因素在量和质上的积累，使得柔嫩度的变化速率湖北武汉春季高于海南陵水冬季。然而，在子粒灌浆前期和乳熟后期，两地的果皮柔嫩度均值均趋同，且最适采收期的果皮柔嫩度值没有发生显著变化，说明环境光温条件的改变只会影响果皮柔嫩度的变化速率，不会从根本上改变材料的果皮柔嫩度变化范围，果皮柔嫩度的好坏本质上仍决定于材料本身。因此，选育柔嫩度好的超甜玉米品种应从选育柔嫩度好的材料入手。
3.2 最适采收期与果皮柔嫩度的关系
鲜食玉米适时采收是确保优质高产的重要环节，也是超甜玉米鲜穗加工利用的保证[12]。采收过早，子粒的含水量过多，干物质太少，产量低，食用价值低，不宜保存。采收过迟，子粒中糖分转化为淀粉，果皮柔嫩度变差，糯而不甜，香味降低。刘萍[13]认为，食味随着子粒的生育进程而变化，最佳食味期就是最适宜的采收期。而体现食味优劣最重要的指标之一就是果皮的化渣程度，其与果皮柔嫩度直接相关。果皮越嫩，则化渣程度越高，适口性就越好，食味愈佳。本研究结果表明，无论在何种生长环境条件下，果皮柔嫩度值在子粒的发育过程中始终呈逐渐增大的趋势，因此，以果皮柔嫩度作为判定超甜玉米最适采收期的惟一标准是不合适的。最适采收期的确定应该在其他指标达到最佳状态条件下，果皮柔嫩度值越小越好。
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