树冠遮蔽对侧柏生长的影响

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《西北林学院学报》2016年第二期

摘要：

以10年生侧柏－山毛桃混植林为研究对象，侧柏纯林为对照（L0，100％NS），探讨保育植物山毛桃的树冠遮蔽对10年生侧柏形态指标和叶绿素荧光参数的影响。结果表明：1）以山毛桃为保育植物的混植林中，侧柏的高度（H）、胸径（DBH）、冠幅（CW）均显著大于L0；混植林中，处理1（L1，85％NS）显著大于处理2（L2，70％NS）；2）混植林中侧柏的qP、PSⅡ、Fv／Fm的日均值均高于对照L0，L1的qP日均值最大，L2的PSⅡ、Fv／Fm日均值最大；而ETR和NPQ的日均值在L0条件下最大；3）qP，PSⅡ和Fv／Fm的日变化曲线均呈“V”型，而ETR和NPQ均呈倒“V”型；4）侧柏对不同光环境具有较强的适应能力，同时也说明光照不再是影响10年生侧柏生长的主导因子。

关键词：

保育植物；目标植物；树冠遮蔽；生长；叶绿素荧光参数

近些年国际恢复生态学界己开始将保育植物（nurseplant，护理植物）技术应用于植被恢复中并取得了一些成效［1］。保育植物通过改善微环境提高幼苗的存活率和生长，比如提供遮蔽可以减少水分蒸腾和缓解强烈的光照及高温［2］，提高土壤含水量［3］和增加土壤浅层养分含量［4］，防止低温霜冻［5］等。随着林分的生长，保育植物和目标植物（targetplant）种间关系的确立，无论是根部或树冠水平都取决于不同生长速度、空间占领策略以及对光照或是耐阴忍耐程度［6－7］。植物冠内遮荫会改变林下植物接收的光照强度和光质类型，从而改变其光合作用与光形态建成，影响林下植物的存活与生长表现。叶绿素荧光被称为植物光合功能的快速无损的探针，能够有效地检测出植物对周围不同光照环境的响应［8－9］。叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量，可反映植株叶片的光合效率和潜在能力，是植物生态环境适应机制的内在表征［10］。在半干旱石质山区，一些荒山绿化树种幼苗很难单独存活，比如侧柏。侧柏是我国华北地区荒山绿化的首选树种，其幼苗耐阴，但是成年树喜光。为了提高侧柏（目标植物）幼苗的成活率，需要用速生的先锋树种（山毛桃）作为保育植物。但是10a后，保育植物山毛桃的遮蔽对成年侧柏的影响会是怎样的，还有待进一步研究。因此本试验以2003－2004年营造的侧柏－山毛桃混交林为研究对象，以同龄的侧柏纯林为对照，比较分析10a后，保育植物山毛桃的遮蔽作用对侧柏的生长和光合生理的影响，以期从生理生态角度探讨侧柏－山毛桃共存机制，同时为恢复与重建退化低山丘陵的植被恢复以及管理对策提供试验证据和理论依据。

1材料与方法

1．1试验材料试验研究区位于河南省济源市附近的南太行山区，地理坐标为34′57″N、112′20″E，海拔在350～700m之间。生态系统遭到严重破坏，水土流失严重，由于降水量较少，土壤条件恶劣，植被恢复较难［11］。以2003－2004年使用种基盘苗营造的梯田模式的侧柏－山毛桃混交林为研究对象，以侧柏纯林为对照。林木株间距为40cm，行间距为100cm。由于试验地为梯田模式，为尽量减小误差，沿着坡度选取12个2m×2m的样方，确保每个台阶均有样方，其中6个样方为处理1（L1），即2株侧柏和1株山毛桃间植———透光率约为85％NS（Naturalsun－light）（植株分布如图1B所示），6个样方侧柏山毛桃间隔种植为处理2（L2），透光率约为70％NS（植株分布如图1－C所示）。侧柏纯林样方如图1－A所示，透光率为100％NS。每个样方中选取1株标准木测定其叶绿素荧光参数及植株形态指标。

1．2研究方法

1．2．1形态指标的测定用测高仪测定树高（H），用胸径尺测定胸径（DBH），用皮尺测定冠幅（CW，测其东西直径，取其平均值作为林木的平均冠幅）。每次测定重复3次。

1．2．2叶绿素荧光的测定测定仪器为便携式调制叶绿素荧光仪Mini－PAM（德国Walz公司），在08：00－18：00期间，对叶片进行20～30min暗适应处理后读取参数PSⅡ的最大光化学效率（Fv／Fm），光适应条件下测定表观电子传递速率（ETR），PSⅡ光化学能量转化的有效量子产量（PSⅡ），光化学淬灭系数（qP），非光化学淬灭系数等参数，每隔2h测量各叶绿素荧光参数，直接从仪器读取数值。为了避免由于光照条件和光合作用的异质性可能导致的误差［12－13］。本次试验均选择距离侧柏树尖1／3的阳面位置的叶片，于7月下旬选取3个连续的晴天测定，试验数值是3d的平均值。

1．3数据处理采用SPSS17．0软件对试验数据进行方差分析处理，叶绿素荧光参数的日变化曲线用origin7．5软件绘图。

2结果与分析

2．1不同措施对目标植物形态指标的影响由表1可以看出，侧柏－山毛桃混植中侧柏的形态指标总体高于侧柏纯林，差异极其显著。同时，混植林中，处理1中的数值显著高于处理2，初步认为是单位面积内保育植物山毛桃所占比例较大，和侧柏产生空间竞争，抑制了侧柏的生长。

2．2不同保育措施对目标植物叶绿素荧光参数的影响

2．2．1不同措施对目标植物叶绿素荧光参数日均值的影响3种处理下，qP和Fv／Fm差异不显著，qP值大小顺序为L0＞L1＞L2；日均值差异不显著（表2），是其开放的PSⅡ反应中心对光强变化不敏感的表现。PSⅡ值的大小顺序为L2＞L1＞L0，其中处理L0和L1、L2之间差异显著，L1和L2之间差异不显著。Fv／Fm大小顺序为L2＞L1＞L0，日均值差异不显著（表2）。ETR值大小顺序为L1＞L0＞L2，L2条件下的ETR日均值和L0、L1之间的差异显著，L0、L1之间的差异不显著（表2）。从表2可以看出，3种条件的NPQ日均值差异极其显著，L1、L2条件下数值显著高于L0。同时也说明侧柏对不同光环境的适应能力强。

2．2．2不同措施下qP、PSⅡ和Fv／Fm的日变化qP，PSⅡ和Fv／Fm的日变化曲线均呈先下降然后又逐渐恢复值初始状态的“V”型趋势（图2）。qP值在达到“V”谷之前几乎呈直线性下降，其中，L0、L2的qP值在14：00达到最低点，而L1在12：00达到最低点之后随着光照强度的减弱，逐渐上升（图2－a）。qP随着树冠遮蔽程度的增加而下降，暗示侧柏的PSⅡ反应中心随光强的增加而部分地关闭。从图2－b看出，L2条件下的PSⅡ从早上开始缓慢下降，在10：00－12：00下降到最低点，而后又逐渐上升恢复到原始状态甚至超过早上状态。在L0、L1条件下，PSⅡ值在午后（12：00－14：00）急速下降到最小，表明侧柏光合机构受到了较严重的光伤害。PSⅡ值的最低意味着强光下侧柏的PSⅡ活性减弱。侧柏的Fv／Fm和PSⅡ日变化一致，先降低后升高（图2－c）。3种处理下，在10：00－12：00之间，Fv／Fm值均随着光照的增强出现较大幅度的下降，达到谷值的时间均在12：00左右，L0条件下降低至0．472，L1条件下降低至0．495，L2条件下降低至0．636，即随着遮蔽程度的增加，Fv／Fm值下降程度减小。L0、L1条件下Fv／Fm值下降速度快，说明持续的高光强对侧柏叶片PSⅡ光化学转化效率产生了明显的抑制作用，在14时以后，3种条件下的Fv／Fm值逐渐恢复，说明侧柏受到的光抑制是可逆的。

2．2．3不同措施下ETR和NPQ值的日变化3种条件下的ETR和NPQ值均随着光照强度的增加而增加，随着光强的减弱而减小，日变化曲线呈现倒“V”型。ETR值在14：00左右达到最大值，后又逐渐下降到初始状态（图3－e）。L1条件下的ETR值日变化上升幅度最大，并且大于L0条件下的ETR值，可能是强光照抑制了PSⅡ天线色素蛋白复合体和反应中心，导致侧柏的电子传递速率降低。L0条件下的ETR值大于L2，可能是由于山毛桃树冠的过度遮蔽导致光合机构吸收的光能减少，从而导致电子传递速率降低。同时说明山毛桃树冠遮蔽程度越大，ETR值越小。3种条件下的NPQ值随着光强的增加而增加，表明侧柏以热的形式耗散的光能增加。在12：00达到峰值，而后逐渐减弱，低于初始状态，日变化曲线呈现倒“V”型。L1、L2条件下NPQ值大于L0，表明山毛桃树冠遮蔽导致NPQ增加。

3结论与讨论

混交林中侧柏的株高、胸径、冠幅均大于侧柏纯林，L2条件下侧柏生长受到抑制，可能是由于单位面积保育植物山毛桃所占比重较大，郁闭度大，和侧柏产生了光照和空间的竞争。综合考虑林龄和冠层结构的发展，空间竞争可能会成为保育植物和目标植物之间的主要矛盾。荧光淬灭分为2种，即光化学淬灭和非光化学淬灭。qP反映PSⅡ所捕获的光量子转化为化学能的效率［14］。qP下降与植物体中QA氧化态数量有着密切的联系，保育植物冠下侧柏的qP值低于侧柏纯林，表明树冠遮蔽降低侧柏叶片PSⅡ光合电子传递活性，这与ETR随生长光强减弱而降低相吻合。NPQ是植物光合机构的自我保护机制［15］，3种条件下NPQ的日变化和qP相反，表现为在树冠遮蔽条件下NPQ值增大，表明侧柏能很好的调整和合理分配过量能量的耗散，防止光合机构的破坏，是侧柏对生存环境适应的一种保护机制。

PSⅡ表示植物体光合机构将吸收的光能进行转化的能力［16］，PSⅡ的降低可以作为反映光抑制程度的指标。在日变化中，ETR随着日光强度的增加而增加（图2－e），实际光化学量子产量PSⅡ下降（图1－b），导致PSⅡ反应中心捕获光能的效率降低，表明侧柏可以把更大比例的光能分配给光化学反应来应对强光环境，这种通过提高光化学反应来避免强光的伤害是一种重要的调节机制，这和杨兴洪［17］等的结论一致。植物的Fv／Fm一般在0．75～0．85之间，且不受生长条件的影响［18－19］。在本试验中，Fv／Fm值先降低，而后又能逐渐恢复，说明强光只是造成PSⅡ反应中心的可逆性失活而未对它造成实质性的破坏［20－21］，这可能是侧柏避免中午过大光强伤害的一种适应方式，这和李美美［22］等的结论一致。Fv／Fm可用来衡量植物光能利用能力的大小，图1－c中，保育植物冠下侧柏的Fv／Fm值大于侧柏纯林，可能是由于适度地遮蔽使PSⅡ把吸收的光能较多地分配给光合电子传递用于叶片的光合作用，从而表现出较高的电子传递速率和光化学效率，也是侧柏对不同光环境的一种适应能力［23－24］，同时也表明侧柏对不同光环境适应的可塑性。综上所述，在侧柏－山毛桃混交林中，保育植物的适度遮蔽对目标植物的生长和叶绿素荧光参数差生了不同的影响，从而证明侧柏对不同光环境具有较强的可塑性和适应性。同时，本研究认为光照将不再是影响10年生侧柏－山毛桃共存的主要因子，空间竞争可能会成为主导因子。

作者：崔秋芳 常海荣 陈家林 赵佳宝 杨喜田 单位：河南农业大学 林学院