NaCl胁迫对牛角瓜种子萌发及幼苗生理特性的影响
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摘要：[目的]考察牛角瓜在不同nacl浓度下种子萌发率、幼苗的各种生理指标变化情况，以确定牛角瓜耐盐幅度，为更有效地利用盐渍土及沿海滩涂地等提供科学依据。[方法]分别用100mmol/L、200mmol/L、300mmol/L、400mmol/L和500mmol/L的Nacl溶液处理，蒸馏水为对照进行萌发试验。每皿20粒种子，3个重复；计算萌发率。[结果]低浓度NaCl对牛角瓜种子萌发有一定促进作用，但当NaCl浓度较高时，其萌发则会受到抑制；随盐胁迫强度的增大，牛角瓜幼苗逐渐表现适应性的生理反应，牛角瓜幼苗含水量、根系活力及叶绿素含量均表现出降低趋势，而脯氨酸及丙二醛含量则表现出增加趋势。[结论]牛角瓜具有一定的耐盐胁迫能力，是一种可被利用的耐盐植物。
中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：1003-4374（2016）03-0019-05
牛角瓜（Calotropis gigantea）为萝蘑科小灌木。分布于广西、广东、四川、云南的低海拔向阳山坡、旷野和海边，具有耐干旱、耐盐碱等特点。牛角瓜具有广泛的药用价值，有抗菌、消炎、驱虫、化痰、解毒等作用，可用于哮喘、咳嗽、麻风病、溃疡、痔疮、肿瘤等疾病的治疗。其根、茎、叶、果及各部位的白色汁液均可药用，含多种强心苷和生物碱成分。牛角瓜的茎皮纤维坚韧，可用于纺织面料或作为纤维增强复合材料的替代原料。牛角瓜还是一种潜在的能源植物，可以作为原料生产多种固体或液体燃料。本研究以牛角瓜为材料，考察其在不同NaCl浓度下种子萌发率、幼苗的各种生理指标变化情况，以确定其耐盐幅度，为更有效地利用盐渍土及沿海滩涂地等提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
实验用牛角瓜种子采于海南省儋州市昌江黎族自治县海尾镇。
1.2 试验方法
1.2.1 种子萌发试验 挑选籽粒饱满、大小均匀的牛角瓜种子，经70%乙醇及0.1%升汞消毒处理，清水洗净后置于垫有三层滤纸的玻璃培养皿中。分别用100mmol/L、200mmol/L、300mmol/L、400mmol/L和500mmol/L的NaCl溶液处理，蒸馏水为对照进行萌发试验。每皿20粒种子，3个重复。培养皿放人光照培养箱内进行培养，每天光照12h，温度为白天30℃，晚上20℃。每天观察萌况，并按下式计算萌发率。
萌发率=萌出种子腆试种子×100%
1.2.2 NaCl胁迫的生长生理效应试验
（1）幼苗的培养：取甲醛消毒后的过筛营养土装入塑料花盆（高16.5cm，底径14cm，口径21cm）中，每盆1.5kg。每盆播种25粒表面消毒的牛角瓜种子，置于日光温室中进行培养。培养温度为20-28℃，湿度60%-85%，光照时间为16h。每隔3d用自来水浇灌一次。
（2）NaCl胁迫处理：播种42d后，待每株植物长出10片左右叶子时，开始进行盐胁迫处理。选15盆长势均匀的植株随机分成三组，每组五盆，每个浓度三组重复。分别配制浓度为100mm、200mm、300ram、400mm的NaCl溶液各400mL，溶液分3d加入，前两天每次加150mL，第3d加100mL，使土壤中NaCl的含量分别为1.56g/kg、3.12g/kg、4.68g/kg和6.24g/kg。对照组加等量的自来水处理。在盐胁迫处理后3d、6d、9d、12d、15d后分别进行各项指标测定。
（3）指标测定方法：取牛角瓜各处理样品叶片，105%干燥恒重，计算叶片含水量；游离脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮法；丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸法；叶片叶绿素含量测定采用分光光度法；根系活力采用TTC法。
1.3 统计分析
实验数据采用SPSS11.5软件进行统计分析和显著性测验。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对种子萌发的影响
由图1可知，牛角瓜种子在第4d开始萌发，其萌发率情况根据盐胁迫强度的不同表现出不同状态。在土壤盐浓度为100mm及200mm情况下种子萌发率高于对照，分别比对照高6.25%和4.16%。说明低浓度盐分对种子萌发有促进作用。但当NaCl浓度高于300mm时，牛角瓜种子的萌发受到了抑制，尤其是NaCl浓度为400mm和500mm时抑制作用更为明显，其萌发率分别比对照降低了20.88%和25.00%。另外，牛角瓜种子的初始萌发时间在NaCl浓度为500mm时为5d，较其他处理也有所延缓。
2.2 NaCl胁迫对游离脯氨酸含量的影响
从图2可以看出，在没有NaCl胁迫的情况下，牛角瓜幼苗中的脯氨酸含量一直处于较低的水平。但在NaCl胁迫下，牛角瓜幼苗的脯氨酸含量随着盐浓度增加和盐胁迫时间增长而积累。当土壤NaCl含量≤3.12g，kg时，牛角瓜内脯氨酸含量有小幅增加，但与对照相比变化不明显（P
2.3 NaCl胁迫对叶片含水量的影响
从图3可以看出，牛角瓜叶片的含水量在不同浓度盐胁迫下均有下降，且二者存在一定的负相关性，即NaCl浓度越高，叶片含水量越低。另外，牛角瓜幼苗叶片含水量的降幅随胁迫处理的时间增加有增强的趋势。但是当土壤NaCl含量低于4.68g/kg时，各处理间的差异不大（P
2.4 NaCl胁迫对根系活力的影响
从牛角瓜的根系活力变化情况（见图4）可以看出，未经NaCl处理时，牛角瓜幼苗中的根系活力基本保持稳定。当土壤中NaCl含量为1.56g/kg时，牛角瓜幼苗的根系活力显著高于对照及其它处理（P
2.5 NaCl胁迫对MDA含量的影响
从图5可以看出，未经NaCl胁迫处理的牛角瓜幼苗中的MDA含量基本维持不变，处于较低水平。随着土壤含盐量的增加及胁迫时间的延长，牛角瓜幼苗中MDA含量呈逐渐升高趋势。当NaCl含量为1.56、3.12、4.68和6.24g/kg，胁迫时间为15d时牛角瓜幼苗中MDA的含量分别为0.86、0.86、0.88和1.10μm，是对照的1.26、1.26、1.29和1.61倍。从结果可以看出，NaCl含量为6.24g/kg时，其MDA含量的增加较其他处理有极显著提高（P
2.6 NaCl胁迫对叶绿素含量的影响
从图6可以看出，未经NaCl处理的牛角瓜幼苗的叶绿素含量处于较高水平。经盐胁迫处理后，牛角瓜幼苗的叶绿素含量均显著低于对照（P
3 讨论与结论
3.1 NaCl胁迫对牛角瓜种子萌发的影响
盐胁迫对植物种子的萌发具有明显的抑制作用。表现在降低种子的萌发率、推迟种子的初始萌发时间、延长种子的萌发时间等。已有研究表明种子的发芽势、发芽率和发芽指数均随着NaCl溶液浓度的升高而降低，NaCl胁迫还会推迟种子的萌发。NaCl溶液胁迫对通关藤种子的萌发有抑制作用。本研究中我们也发现在NaCl浓度较高时（≥300mm），牛角瓜种子的萌发受到抑制。但是在NaCl浓度低于该值时，种子发芽率高于对照，说明低浓度对种子萌发有促进作用，这与郇树乾等的研究结果一致。
3.2 NaCl胁迫对牛角瓜幼苗脯氨酸含量的影响
植物在遭受盐胁迫时，可以通过增加细胞内的渗透调节物质含量，保证植物在受到渗透胁迫的条件下，仍然能够从外界吸收水分，维持正常的生长发育。脯氨酸就是这样一种物质，它是水溶性最大的氨基酸，这表明它具有较强的水合能力。在植物受旱时它的增加有助于细胞或组织的持水作用，防止脱水。许多植物在盐胁迫条件下都会积累高水平的脯氨酸。阮成江等对沙棘的研究表明游离脯氨酸的含量与植物的抗盐性呈正相关。董秋丽等的研究表明，随NaCl胁迫浓度的增加芨芨草叶片和根系Pro含量逐渐增加。本研究表明牛角瓜在较低浓度的NaCl胁迫下脯氨酸含量与对照相比变化不大，但当土壤NaCl含量高于4.68g/kg时脯氨酸含量急剧增加。与之相对应的叶片含水量也表现出相似的趋势。这说明脯氨酸含量与植物的水分含量有一定的相关性。
3.3 NaCl胁迫对牛角瓜幼苗根系活力的影响
根系活力泛指根系的吸收、合成、氧化和还原能力等，是一种客观地反映根系生命活动的生理指标，其强度高低可在一定程度上反映植株的生长能。一般情况下，植物根系活力会随盐浓度的增加而降低。例如，杨秀玲等对黄瓜幼苗的研究表明，在很低的NaCl浓度胁迫下其根系活力就较对照急剧下降。秦雪峰等对玉米幼苗的研究也得到了相似得结果。但本研究中牛角瓜幼苗根系在较低含量的NaCl胁迫下根系活力会受到盐胁迫的促进，但当胁迫浓度达到6.24g/kg时，根系活力则受到抑制。这说明在较低浓度盐分胁迫下，牛角瓜仍能保持较高的根系吸收、运输等功能。随胁迫的加重，根系受到损伤，根系活力下降。该结论与尹增芳等对盐生植物海滨锦葵的研究结果类似。
3.4 NaCl胁迫对MDA及叶绿素含量的影响
盐胁迫会损伤植物细胞膜系统，引起膜脂过氧化反应，造成反应终产物丙二醛（MDA）的积累，MDA作为膜脂过氧化水平的指标已为人们所接受，它的含量可以直接体现植物受伤害的程度。刘智微等的研究表明象草的MDA含量在胁迫后随盐浓度的升高而升高。徐静等对冰草的研究也有类似的结果。本研究中当土壤NaCl含量达到6.24g/kg时，牛角瓜幼苗中MDA含量较其它处理显著增加。这说明在该浓度的盐胁迫下已经导致牛角瓜的膜系统发生了损伤，牛角瓜在此时受到了一定程度的伤害。但是小于此浓度时，牛角瓜的生长基本不受影响，可以耐受盐胁迫。
盐胁迫在造成膜系统结构破坏的同时，也可直接和间接地影响到光合作用的主要色素叶绿素的含量，叶绿素含量的下降可以看成是植株受害后的生理反应，从其下降的幅度可以比较其受害的程度。张润花等对黄瓜进行盐胁迫处理，结果表明随着盐胁迫处理时间的延长叶绿素含量呈现下降的趋势。龚理等对烟草的研究也得到了类似的结果。本研究中，所有的Nacl胁迫处理下，牛角瓜幼苗的叶绿素含量均有所下降，但是当Nacl含量达到6.24g/kg时，其下降程度明显高于其它处理，这说明此时牛角瓜幼苗受到的损伤最大。