枝角类动物繁殖研究进展
开篇：润墨网以专业的文秘视角，为您筛选了一篇枝角类动物繁殖研究进展范文，如需获取更多写作素材，在线客服老师一对一协助。欢迎您的阅读与分享！
枝角类俗称水蚤或红虫，是一类小型浮游动物，隶属节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustaeea)、鳃足亚纲(Branehiopoda)、双甲目(DII，l、traea)、枝角亚目(Cladocera)。枝角类身体左右侧扁，略呈长圆形，分为头部和躯干部，体节不明显;除头部外，身体其余部分包被于透明的介形壳瓣内;体长约0.2一2.1~，一般不超过1~。
枝角类是一类重要的水生经济动物。它具有较高的蛋白质含量(占干重的40%一60%)，还含有水产经济动物鱼、虾、蟹等生长发育所必需的氨基酸、维生素及钙质，是水产业十分理想的活体饵料，其产量与渔业生产关系密切。随着我国水产养殖及苗种生产的不断发展，枝角类的需求量越来越大，生产上要求对枝角类进行大规模人工培养，并能在不同季节保障供给。’因此，深入研究枝角类的生殖生物学，弄清其生殖方式转化的规律和机理，不仅对水生经济动物鱼、虾、蟹等的规模化养殖和育苗，推动渔业生产的发展具有重要的现实意义，而且对研究动物生殖发育的模式、实现动物生殖发育的人为调控具有重要的理论意义。
枝角类的生殖方式十分特殊，具有两种生殖模式:孤雌生殖(单性生殖)和两性生殖(有性生殖)。通常在外界条件比较适宜时行孤雌生殖，雌体(孤雌搔)所广卯于不经受精而直接发育成子代;而受温度改变、食物匾乏、种群密度过大等环境因素胁迫时，雄体出现，生殖方式即转变为两性生殖。枝角类这种生殖方式随环境条件的不同而相互交替进行，是对外界环境的一种适应，也是其在漫长的生物演化过程中形成的生态对策。孤雌生殖有助于枝角类种群的迅速发展，有性生殖形成的休眠卵(受精卵)能确保枝角类渡过恶劣环境条件，维持种群的存在与延续。本文对枝角类动物的生殖生物学研究进展作一综述。
1关于枝角类动物生殖细胞的发生
对枝角类的研究始于18世纪初，内容涉及形态学、种群生态学、种质遗传学、环境毒理学和生殖生物学等方面i’，“了，其中枝角类的生殖生物学一直是关注的热点。这方面的研究内容包括隆线搔(刀哪〕hn记cari-nata)生殖系统结构和生殖细胞发生的描述〔3，4〕，各种生态因子如温度、食物、光照对隆线搔、微齿喜马拉雅低额搔(SIInocePhaloh~坛尸。is)及大型搔(刀即hn必mag、)生殖力和生殖量的影响〔5，e]，隆线搔、大型搔的两性雌搔(行有性生殖雌体)休眠卵显微和亚显微结构的观察等。
然而，对枝角类在不同生殖状态下生殖细胞发生和成熟分裂过程至今还存在争议。蒋燮治等提出孤雌搔卵子的成熟只经历一次均等分裂，染色体未曾减半;两性雌搔的卵子的发育则经历两次正常的成熟分裂，育成的卵子是单倍体川。但Bacci等认为蚤状搔(刀叩h瓜ap以ex)孤雌搔的卵子的形成要经历两次成熟分裂，而非蒋燮治等描述的只有一次分裂，且认为第一次分裂为“核内减数分裂”，同源染色体配对，但细胞没有分裂，也未释放出第一极体，因此孤雌搔卵仍为二倍体[“]。z‘:ag币ni等对意大利湖泊的蚤状搔和及切h-n记。记山耐。亦ana的研究则发现，蚤状搔孤雌搔的卵子的形成只经历一次均等分裂，释放出一个极体;两性雌搔的卵子的发育则要经历两次减数分裂，释放出两个极体，染色体数目减半。而Daphnia而ddendori五ana两种卵子的成熟都只经历一次均等分裂，释放出一个极体，育成的卵子最后均为二倍体，两性雌搔的卵子不需要受精就能正常发育川。
对枝角类不同种类卵子发育过程中的成熟分裂方式引起争议的原因可能是由于早期研究方法和技术的限制，如大多学者主要从外部形态观察生殖细胞的成熟分裂，而不是通过连续组织学切片标本和染色体标本来进行研究，导致无法清晰地观察到卵子分裂过程中的染色体变化情况等，加之枝角类个体较小，难以把握生殖细胞发育分裂的确切时间，故未对某一种枝角类的生殖发育规律进行系统、深人的研究，这在一定程度上影响了枝角类生殖方式转化原因的深人探索。但这方面的工作恰恰是研究枝角类生殖生物学的基础，也是进一步研究枝角类生殖转化机理的前提。
2关于枝角类动物的生殖转化机理
对枝角类生殖转化机理的探讨，早期的研究大多集中在外界环境因子对枝角类生殖方式转变的诱导现象，如研究发现温度、食物、光照周期等非生物因子和种群密度、代谢产物及捕食等生物因子的改变均会诱发两性雌体的产生，且能够增加子代幼搔中雄性的比例。多年的研究已经证明了枝角类生殖转化与环境因子变化密切相关，但有时环境条件的改变并不会导致枝角类生殖方式的转变或者环境条件良好的状况下仍有雄体和两性雌体出现[lo:。于是有学者认为枝角类进行有性生殖主要是由内部因素决定，环境变化在一定程度上仅起诱导作用。支持这种观点的曹文清等认为，蒙古裸腹搔(Moinamongolica)孤雌生殖的个体本身就存在着隐性基因，有向其中任一性别转化的潜能，环境起着诱导作用〔川;王金秋也提出枝角类的两性生殖，并非只在环境恶化时才出现，而是一种生存对策，在种群基因库中，同时存在着控制雄性个体和雌性个体发生的基因，环境良好时，控制雌体和雄体发生的基因频率极低，反之则高[’”〕。可见，枝角类生殖方式转变是一个复杂的过程，由于研究极少，其发生的原因至今未有确切定论。
近年来，许多学者对枝角类的研究已由宏观转向微观，试图从细胞、分子水平上解释枝角类生殖转化的机理。对枝角类基因的研究主要集中在核糖体DNA和线粒体DNA等方面:Crease等对蚤状搔核糖体DNA和线粒体DNA进行了序列测定和结构分析〔’2从Ender等对搔属微卫星DNA的位置进行了描述[’3〕;Sullend-er则将一Pokey片段插人28SbrRNA编码基因的位点上，尝试启动或改变枝角类的生殖状态，但发现枝角类的生殖转化不受核糖体基因改变的影响t’4〕。值得关注的是近年科学技术的进步，为深入研究枝角类生殖转化机理提供了新的思路。如张明凤等用蛋白质组学技术研究了隆线搔不同生殖状态下的蛋白质表达差异，发现隆线搔孤雌搔和两性搔有18个显著的蛋白质差异点，并证实其中一个差异点为类酸脱氢酶，与生殖转化相关[’5卜watan己祀等于2005年构建了大型搔cDNA文库，并从中随机挑选72ro条基因表达序列标签(EST)，序列聚类拼接后得到2958条非冗余序列。
经同源性比对得到1218条惟一序列(uniquese-quences)与已知基因有较高同源性(其中，与ATP合成、功能蛋白及蛋白酶相关的基因表达量尤其高)，这一结果为后续深人研究枝角类生物学功能、生态和基因组之间的关系有重大帮助〔’6从之后，Yasuhik。等从大型搔的。DNA文库中克隆表达了与生殖转化相关的DM一domain基因〔’7];xu等构建了隆线搔孤雌搔。n-NA文库，并通过不同环境因子的影响，研究了环境感应蛋白Chemonsensory基因的表达差异等〔’“。虽然以上这些工作未能真正探明枝角类生殖转化的机理，但为深人研究枝角类的生殖生物学，即从宏观转向微观，从细胞、分子水平上探索枝角类的生命本质打下了一定的基础。
自20世纪60年代起，华东师范大学动物学研究团队在老一辈科学家的领导下就开始了对枝角类形态学、发育生物学和种群生态学等方面的研究。在了解枝角类生长发育基本规律的基础上，近年来研究团队对子枝角类生殖生物学作了重点研究，并主要以淡水枝角类中个体较大、分布较广、易于人工培养的隆线搔为研究对象，较为系统地研究了3种搔体(孤雌搔、两性雌搔和雄搔)生殖腺的形态结构及生殖细胞发生的显微和超微结构〔3，’]、生殖细胞发生过程中染色体的行为变化以及成熟分裂中染色体联会复合体的形态学〔’9〕，并应用蛋白质组学方法对隆线搔不同生殖状态搔体(孤雌搔、两性雌搔)的差异蛋白进行序列测定和功能分析〔’5〕。在此基础上，于2以为年进山步构建了隆线搔孤雌搔和两性搔cDNA文库[’“]。经过对隆线搔两性搔与孤雌搔的万余条EST序列进行特异表达分析，筛选得到了在表达上差异极为显著的、且有可能在生殖转化过程起主要调控作用的12个惟一序列，并正在对它们展开相关的研究。以上这些工作为深人研究枝角类生殖转化的机理积累了较好的基础资料。可以相信，随着现代生物学技术的应用日趋成熟，在相关科研工作者的齐心努力下，在不远的将来枝角类生殖的奥秘一定会揭开。