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细胞壁特化生物学研究

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细胞壁是包围在植物细胞原生质体外的一层有一定硬度和弹性的固体外壳,是植物细胞特有的结构,其主要功能是维持细胞形状、支持和保护原生质体。植物组织是完成植物体各项生理功能的结构基础。不同组织细胞壁结构和化学成分均发生特化,与其功能高度适应,并构成了植物组织最为鲜明的特征[z]。

1细胞壁的层次与化学组成

细胞壁是原生质生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜外方所构成的。由于这些壁物质种类、数量和比例组成上的差异,使细胞壁具有成层现象〔3〕。细胞壁由内到外一般分为胞间层、初生壁和次生壁三个层次,也有一些细胞仅具胞间层和初生壁。

1.1胞间层

胞间层亦称中层,是细胞分裂产生新细胞时形成的,主要成分是果胶质。胞间层的存在使相邻的细胞粘连在一起,并可缓冲细胞间的挤压。

1.2初生壁

初生壁是在细胞生长过程中形成的细胞壁层次,主要成分是纤维素、半纤维素和果胶质。初生壁具有较大的可塑性,既可使细胞保持一定形状,又能随细胞生长而延展。

1.3次生壁

次生壁是细胞体积停止增大后加在初生璧内表面继续积累形成的细胞壁层,其主要成分为纤维素和半纤维素。

2细胞壁的特化及常见类型

2.1细胞壁的特化

在细胞壁停止生长后,由原生质体产生一些特殊的次生代谢物质,并填充到细胞壁纤维素分子束交错的网状空间里,从而引起细胞壁的结构和理化性质产生明显的变化,即细胞壁的特化。细胞壁的特化是植物在长期进化过程中,植恤细胞在对环境和生理功能的适应的结果。

2.2细胞壁特化的类型根据细胞壁中渗人的化学成分不同,细胞壁的特化类型主要有木质化细胞壁、角质化细胞壁、栓质化细胞壁、矿质化细胞壁和私液化细胞壁等[4]。

2.2.1木质化

细胞壁木质化细胞壁指细胞壁内填充和附加了木质素。木质素是一种分子量相当高的有机化合物,是苯基丙烷衍生物的聚合产物。它比纤维素弹性小,但硬度大。经过木质化后,细胞壁的硬度提高,增加了细胞壁的机械支撑能力。

2.2.2角质化

细胞壁角质化细胞壁指细胞壁为角质所浸透,并常在细胞壁的表面形成一层无色透明的角质层。角质的主要单体成分是单、双及三经基脂肪酸,这些经基脂肪酸主要通过醋键相互连接。细胞壁的角质化使细胞表面形成坚固的疏水层。

2.2.3栓质化

细胞壁栓质化细胞壁指细胞壁内填充和附加了栓质。栓质是脂肪酸组成的高度聚合的化合物。细胞壁经过栓质化后,失去了对水和空气的通透性。

2.2.4矿化细胞壁

矿化细胞壁指细胞壁渗人钙盐或硅质。钙化合物主要有果胶酸钙、碳酸钙、草酸钙等。硅质主要是二氧化硅、氧化硅等。细胞壁经过矿化后,变得粗糙坚硬,增加了支持力。

2.2.5私液化细胞壁

私液化细胞壁指细胞壁中果胶质和纤维素豁液化或树胶状。此类细胞细胞壁仅具果胶层和初生壁。猫液化细胞壁使细胞表面由于水分条件不同而呈现固体状态或粘液状态,有利于种子的吸水萌发。例如,车钱、亚麻的种子表皮细胞。此外,细胞壁的特化还包括蜡质化细胞壁和揉质化细胞壁等类型。细胞壁中渗人蜡质,称为蜡质化,此类细胞常在细胞壁外具蜡被,常可以减少细胞水分损失和机械损伤或抵御病原体的侵人,例如甘蔗茎的表皮细胞。还有一些植物细胞壁渗人揉质,称为靴质化,常见于多年生木本植物的根、茎中,如锻树、松柏类,是细胞腔内的揉质后含物向次生壁渗人的结果。

3植物组织细胞盛的特化与功能的适应

3.1保护组织

保护组织具有减少水分蒸发和机械损伤或抵御病原体的侵人等功能。保护组织的细胞排列紧密,没有胞间隙,细胞壁高度特化。

3.1.1表皮

表皮是植物体的初生保护组织,由表皮细胞组成。不同种类的植物体茎、叶的表皮细胞细胞壁的外切向壁常角质化或蜡质化或硅质化。表皮细胞是幼嫩植物最外面的保护层,直接与外界环境相接触。角质化的细胞壁及角质层是陆生植物表皮细胞壁特化的常见类型,这些结构的存在使植物体整个表面形成坚固的疏水层,有效减少了水分散失,体现了对陆生环境的适应。而水生植物、湿生植物的表皮细胞一般没有角质层或角质化不明显。另外,在一些单子叶植物叶的表皮细胞中,如小麦、玉米的叶一部分表皮细胞的细胞壁发生矿质化,常为具有棘突的硅质化细胞。细胞壁经矿质化后变得更加坚硬,叶片用手触摸有些粗糙,有时甚至会划破皮肤。表皮细胞矿质化是此类植物抵御动物取食或损伤的有效手段。

3.1.2周皮

周皮是植物体的次生保护组织。随着植物体的次生生长,植物根、茎不断加粗,出现周皮,它取代表皮在植物体表面起保护作用。周皮由木栓层、木栓形成层、栓内层组成。木栓层在周皮的最外层,一般由几层扁平细胞叠落状排列。木栓层细胞是典型的栓质化细胞,成熟的木栓层细胞是死细胞,原生质解体,仅存木栓质的壁。栓质化的细胞壁不能透过水分和空气,而且隔热、绝缘。细胞壁的这些特点使木栓层成为覆盖在植物体表的一层坚固屏障,是植物体完善的次生保护组织。

3.2机械组织

机械组织是对植物起主要支持作用的组织,它有很强的抗压、抗张、抗曲绕的能力。植物能有一定的硬度,枝干能挺立,树叶能平展,能经受狂风暴雨以及其他外力的侵袭都与机械组织的存在有关。机械组织的细胞常成束或成层分布,细胞壁强烈木质化。机械组织在植物体内可以分为厚角组织和厚壁组织。厚壁组织是植物体内主要的机械组织,主要由纤维和石细胞组成。

3.2.1纤维

纤维是在植物体内分布最为广泛的厚壁组织。纤维细胞长梭型,成束存在。成熟的纤维细胞为死细胞,原生质解体,细胞腔狭小,次生壁强烈加厚且高度木质化。由于经过木质化后,细胞壁的硬度提高,增加了细胞群的机械力和支撑能力,使纤维构成植物体内最主要的支持骨架。一些植物的韧皮部富含纤维,例如竺麻、棉花、大麻等,是人类纺织和造纸的重要原料。

3.2.2石细胞

石细胞主要分布在植物的果皮与种皮中。石细胞常呈不规则颖粒状并成层存在,成熟的石细胞为死细胞,细胞腔很小,中空,次生壁强烈加厚且高度木质化。成层存在的石细胞提高了果皮和种皮的硬度,对果实和种子起到保护作用,例如板栗坚硬的果皮、椰子坚硬的内果皮和豆类的坚固种皮等。

3.3输导组织

输导组织是植物体中担负物质长途运输的主要组织。输导组织细胞长管状,管腔大,细胞壁次生木质加厚,端壁特化,这些特点都与其功能完美适应。输导组织的主要细胞有导管分子、筛管分子及伴胞。

3.3.1导管

导管分子为长管状大型细胞,多个导管分子彼此纵向相连构成导管,是植物运输水分和无机盐的主要结构。成熟的导管分子为死细胞,细胞腔中空,具加厚的木质化次生壁。导管分子两端壁特化为穿孔,提高了运输效率。

3.3.2筛管

筛管分子也为长管状大型细胞,多个筛管分子彼此纵向相连构成筛管,是植物运输有机物的主要结构。筛管分子为生活细胞,细胞壁只具胞间层和初生壁,筛管分子两端壁特化为筛板,筛板上有筛孔,穿过筛孔的联络索是有机物运输的主要载体。