中国马铃薯发展历史、育种现状及发展建议
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摘 要：马铃薯是我国仅次于水稻、小麦和玉米的第四大粮食作物，栽培面积近600万hm2，年产量约9 000万t，居世界首位。中国农业部预计今后20 a间，我国需增产500亿kg粮食保障人民生活和社会发展的基本需要，马铃薯的贡献率将达到50%。本文综述了中国马铃薯的起源和发展，主要经历了3个发展阶段；系统回顾了中国马铃薯的育种现状、各个时期的主要育种目标及品种应用状况，在此基础上，为中国马铃薯产业健康发展提出几点设想和建议。
1 马铃薯的发展历史
1.1 中国马铃薯的引入
马铃薯（Solanum tuberosum L.）起源于南美洲的安第斯山脉。其资源丰富，现已鉴定出228个种，其中最重要的是四倍体马铃薯栽培种。那么，四倍体栽培种是如何传播到世界各地的呢？史料记载，西班牙人在1532-1570年征服了秘鲁，将马铃薯栽培种带回西班牙；1586年英国人在加勒比海击败西班牙人，从南美搜集烟草等植物种子，把马铃薯栽培种带到了英国。随后的几十至一百年的时间，马铃薯又从西班牙和英国传播到他们殖民的其他国家直至世界各地。
马铃薯最早是如何传到中国的呢？比较公认的引入时间是明朝万历年间（1573-1619年），最有可能是1600年前后。引入的途径有2种可能：一是经海路进入中国的西北地区，或者由荷兰人从中国台湾引入东南沿海诸省，故该地区称马铃薯为荷兰薯或爪哇薯；二是从陆上经西南或西北进入我国，故西南和西北至今仍将马铃薯称为洋芋。考虑到明隆庆元年（1567年）才废除海禁，另外四川、陕西、湖北诸省17、18世纪的地方志中关于马铃薯的记载最多，故而马铃薯从陆上丝绸之路引入中国的可能性更大。不管是以哪一种方式引进，可以肯定是沿中国现在提出的“一带一路”进入的。经过400多a的发展，中国马铃薯产业已在全世界占据了重要地位。
1.2 中国马铃薯的发展历程
根据马铃薯总产量、播种面积和单产变化，20世纪60年代以后我国马铃薯的生产发展大致可以分为以下3 个阶段。
①第1阶段，缓慢发展期（1960-1984年） 这期间我国马铃薯育种目标主要是高产、抗病，主要作蔬菜鲜食和饲用，部分加工成淀粉或是粉丝。这20多a，马铃薯生产虽有波折，但种植面积及产
量均稳步上升（图1），种植面积由1961 年的
130.08 万hm2上升到1984年的256.16万 hm2，总产量由1 290.7万t上升到2 840万t，每1 hm2产量由9.9 t增加到11.1 t，由于受到生产条件和投入的限制，马铃薯的平均单产不高，仅10.52 t/hm2。
②第2阶段，快速发展期（1985-2007年） 1985年中国建立了国际马铃薯中心（CIP）北京联络处，加强了优良种质资源引进、科研项目合作和科技人员培训等活动，大大促进了我国马铃薯科研及产业的发展。通过与国际马铃薯中心合作，将起源于中国的相关优势技术如马铃薯实生籽技术、间套作技术和病毒诊断技术等传播到世界其他发展中国家。同期，西式快餐店在中国迅速扩增，一些薯条和薯片加工企业纷纷在中国建立生产基地和加工工厂，为中国马铃薯产业注入新的活力。短短十几年间，马铃薯种植面积从1985年的247.75万hm2增加到2007年的443.03万hm2，总产量由2 840万t增加到6 486.4 万t，中国成为世界第一大马铃薯生产国，产量和种植面积均居第一位，单产由10.8 t/hm2增加到14.63 t/hm2。
③第三阶段，全面发展期（2008年至今） 2008年，中国农业部启动了马铃薯现代农业产业技术体系项目，至此中国马铃薯产业进入了一个全面发展的新阶段。该体系围绕马铃薯产业发展需求，进行共性技术和关键技术研发、集成和示范；建设从产地到餐桌、从生产到消费、从研发到市场各个环节紧密衔接、环环相扣、服务国家目标的现代农业产业技术体系；提升马铃薯科技创新能力，增强我国马铃薯产业的竞争力。目前，该体系拥有首席科学家1名、岗位科学家25名和综合试验站站长31名，设有育种与种薯繁育、病虫害防控、栽培与土肥、机械、贮藏加工和产业经济6个功能研究室。在体系实施的短短几年间，马铃薯的总产量和单产水平均得到了显著提升。
联合国将2008年确定为“国际马铃薯年”，号召全世界重视马铃薯在缓解粮食危机、保证食品安全和实现千年发展目标中不可替代的重要性，把马铃薯称为“被埋没的宝物”。2014年，农业部启动了马铃薯主食产品开发战略，推进把马铃薯加工成馒头、面条、米粉等主食，给中国马铃薯产业带来新的契机。一个不争的事实是，马铃薯在保障我国粮食安全、促进农业增效和农民增收方面的作用正为全世界瞩目。
2 中国马铃薯育种现状
2.1 中国马铃薯品种选育现状
中国马铃薯育种始于20世纪30年代末期，早期的育种工作以引种为主，1936-1947年，从英、美、苏等国引进的材料和杂交组合中鉴定出胜利、卡它丁等6个品种。1947年，杨洪祖先生从美国引进的35个杂交组合后代中，选育出巫峡、多子白等品种，曾在生产上发挥了很大作用。20 世纪50 年代，全国开展了马铃薯育种协作，才真正开始了马铃薯育种工作，分别从前苏联和东欧引进马铃薯资源，国内各育种单位陆续育出自己的品种，截至1983年，我国共育成了克新系列、高原系列、坝薯系列品种及其他品种共93个，其中有我国重要的马铃薯品种克新1 号和早熟品种东农303。但育成品种亲本来源单一，遗传背景狭窄，没有突破
S. tuberosum的种质范围，约68.5%的品种是用Katahdin、多子白、Epoka、Mira、Anemone、Schwalbe、小叶子7个亲本育成。这个时期以抗晚疫病和病毒病育种为主。
1984-2000年，马铃薯育种亲本的遗传背景有所改善。20世纪80 年代以来，随着对外合作交流的增多，马铃薯引种数量增加，范围扩大，荷兰、美国、加拿大等均成为我国的引种国家。特别是与国际马铃薯中心合作研究以来，引入的多代轮回选择的安第斯栽培种（S. andigena）实生种子，经东北农业大学等单位进行了4～6次轮回选择，获得了一批综合性状优良、配合力高的无性系材料。利用这些具有S. andigena血缘的亲本，与原有骨干亲本杂交，育成了一些高产、高淀粉和高抗晚疫病的品种，约占该时期育成品种数的20%。从20世纪90年代开始专用品种选育，将从国外引进的各类专用型品种资源应用于育种中，育成了中薯、晋薯、鄂薯、春薯、郑薯、陇薯、青薯等系列品种125个。在育种技术方面，除了常规的杂交外，还注重体细胞无性系变异和诱变育种技术的利用。1988年，李宝庆等利用费乌瑞它（Favorita）茎尖愈伤组织产生的体细胞无性变异，选育出一个与原品种差异明显的新品种金冠；山东省农业科学院原子能农业应用研究所用60Co-γ射线照射郑薯2号，选出鲁马铃薯2号，1990年通过审定。该阶段马铃薯育种以鲜食和专用品种为主。
2001年至今，是中国马铃薯育种的快速发展阶段，共育成品种233个。马铃薯选育品种的遗传背景得到进一步改善，除S. tuberosum、Neo-tuberosum（S. tuberosum ssp. andigena）外，还开始利用二倍体栽培种S. phureja和野生种 S. chacoense、S. hjertingn等的优良性状。同时CIP的马铃薯晚疫病水平抗性资源或杂交组合也得到广泛应用，利用这些材料育成了近20个晚疫病抗性较持久的品种。马铃薯的育种目标除了抗病、高产外，还注重加工专用品种的选育，审定品种的数量增加迅速，选育出适合淀粉加工、炸片、炸条、鲜食出口等一大批适应市场需求的品种。这个时期，育种技术也日趋全面和完善，利用2n配子的倍性育种技术选育出中大1号马铃薯新品种。利用体细胞融合技术将马铃薯野生种中的优良性状导入马铃薯普通栽培种，创制了大量可以直接利用的抗青枯病新种质。同时基因工程技术开始在马铃薯育种中得到应用，将具有广谱抗性的菜豆几丁质酶基因导入马铃薯，育成甘农薯1号；将玉米醇溶蛋白导入Desiree，获得了高必需氨基酸转基因马铃薯品种呼基因薯1号和呼基因薯2号。2011年马铃薯基因组测序完成，提供全部完整的基因注释，大大促进了对马铃薯野生种优异基因的利用。在育种后代的选择方面，分子标记辅助选择技术已经在青枯病抗性、晚疫病抗性、加工品种选育、品种多样性研究等方面得到了广泛应用。
2.2 中国马铃薯品种应用现状
根据各地气候、地理条件、栽培制度和栽培类型等的差异，可将中国马铃薯栽培区划分为4个，分别是北方一作区、中原二作区、南方冬作区和西南单双混作区（图2）。马铃薯早熟品种主要分布在南方冬作区、中原二作区和西南低海拔二季作区，中晚熟品种主要分布在北方一作区和西南的中、高海拔区。2013年全国种植面积70万hm2以上的品种为克新1号；7万hm2以上的品种16个，分别为Mira、费乌瑞它（Favorita）、威芋3号、陇薯3号、会2、鄂马铃薯5号、合作88、庄薯3号、青薯168、大西洋（Atlantic）、鄂马铃薯3号、青薯9号、夏坡蒂（Shepody）中薯3号、陇薯6号和早大白；3.5万hm2以上的品种有冀张薯8号等29个品种；0.35万hm2以上的品种有75个。
3 对中国马铃薯育种的建议
针对中国马铃薯产业的发展和市场需求变化，对马铃薯品种选育提出了新的目标和要求，参照国外发达国家的做法，提出以下设想。
3.1 加强种质资源研究，突出资源研究的公益性
资源创新是马铃薯育种的基础，没有资源创新就没有育种大的突破。国家马铃薯种质资源库现收集、保存各类马铃薯种质资源2 200多份，但很少有系统的资源鉴定与评价研究，需要重点发掘和创新我国育种急需的抗生物胁迫（晚疫病、青枯病、甲虫等）、抗逆境（抗旱、抗寒、抗盐碱等）、优质（抗低温糖化、高蛋白）、早熟的基因资源和种质材料。
3.2 加强育种技术研究，尤其是常规育种结合分子育种的综合技术研发
常规育种是建立在有性杂交的基础之上，通过遗传重组和表型选择进行品种选育，随着重要基因资源的逐步挖掘，常规育种的瓶颈效应日益显现，迫切需要生物育种技术的改进和革新。随着生物技术迅猛发展，育种家利用高通量测序、分子标记等先进的生物技术和信息技术手段，架起了种质基因资源信息衔接庞大数据的桥梁，建立起常规育种与生物育种相结合的平台，大幅度提高了育种效率，使育种工作实现了由“经验”向“科学”的根本性转变，实现了由表型选择到基因型选择的过渡。
3.3 鼓励研究机构与企业紧密合作，建立合作育种网络
研究机构要发挥自身的人才、技术和资源优势，努力开展马铃薯基础研究的原始创新。而企业最接近市场，能够掌握第一手的市场信息。鼓励优势的马铃薯科研单位与优势企业紧密合作，共建品种选育技术体系，推动马铃薯商业化品种选育，探索产学研相结合的新机制。
参考文献
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