底栖动物对沉积物地形地貌的扰动效应

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摘 要：底栖动物是底质微地貌的组成部分，其活动与其它环境因子共同造就了底质地貌形态，维持了底质景观的异质性。底栖动物的扰动行为使沉积物结构疏松，含水率增加。生物洞穴使沉积物下部的强度增大。底栖动物对沉积物地形地貌的演化和稳定性具有重要的影响。

关键词：底栖动物；沉积物；地形地貌；生物扰动；稳定性

中图分类号：X52；Q14 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20150632001

1 沉积物微观形态

由底栖动物挖的大量的洞以及在底质表面形成的圆丘，改变了底质的粗糙度。底栖动物外壳对地面摩擦产生运动轨迹，使沉积物表层结构重组，影响沉积物的微地貌和排水条件[1]。双齿围沙蚕（Nereis virens）和波罗的海白樱蛤（Macoma balthica）分泌大量黏液包裹沉积物，在沉积物颗粒上延展虹吸管，使沉积物出现可见的褐色氧化斑[2]。在牡蛎聚集的海岸，大量牡蛎的集中滤食可使沉积物在岩石之间压实，从而显著改变所在区域的地貌特点[1]。在双齿围沙蚕（Nereis virens）生活的海岸底质中，身体运动和摄食活动使沉积物表面凸凹不平，但没有烟囱状和气胀构造；而在杂色刺沙蚕（Nereis diversicolor）生活的海岸底质中，沉积物表面更加粗糙、无序，甚至出现了高达0.5 ～1.0 cm的烟囱状构造[2]。在厘米尺度，很多滤食性底栖动物的生物沉降行为起到显著影响，当扰动效应经历了长时间的作用，就可能使底质的堆叠状态发生变化[3]。这些扰动行为可产生超乎想象的沉积量，在底栖动物数量丰富的情况下，甚至能够影响千米尺度的地貌和地形过程[1]。

有机质的大量沉积及富营养化与沉积摄食性的大型底栖动物扰动有关。一些小型底栖动物因水中的溶解氧含量过低，常常在泥滩底质的最上层活动，进而塑造了沉积物的表层形貌。但综合而言，大型底栖动物（如螃蟹）具有更大的生物扰动效应，在底质表面形成圆丘、孔道、洞穴、凹坑、土墩等，改变了底质的平整度和粗糙度。在周期性变化的河口地带，由于沉积的快速性和周期性，潮滩沉积物出现明显的垂直分层，包括体现生物活动特征的沉积物夹层[4]。当沉积模式转为稳定流占优势时，底质趋于分成原始层、过渡层、过渡混合层和混合层，各层厚度与多个环境因素（如底栖动物种类和密度、有机物质种类和通量、沉积速率、底栖动物活动强度、水流特性等）有关[1]。2000年，Cutter与Diaz使用“沉积物垂直层面影像技术”，分析了水体底质的沉积特征，提出了一个概念模型，阐释水生生物与沉积物之间的相互作用[5]。

与底栖动物扰动相伴生的微地貌特征广泛存在，包括成群洞穴（密度最高可达50 ind./m2）、互通洞穴（洞穴深度可达30 cm，水可以从中通过）、波痕（多在沿岸带）、流状堆积物、小土墩（直径可达2 cm）、气胀构造、洞穴及堆积体（堆积于洞穴后方，洞口倾斜）、小粪球（多在洞穴附近）、孔道（互相连接）、障碍痕、螺体、涨潮周期洞穴（动态变化）、侵蚀地貌（多在松散沉积物附近）、凹坑（多个相连洞穴坍塌而成）等。其中，洞穴、土墩、粪球等是生物活动直接产生的微地貌，凹坑、气胀构造、侵蚀地貌等是生物活动和环境因素共同作用下间接产生的地貌特征[1]。

2 沉积物颗粒垂直运移

借助筑穴、游泳、匍匐、避敌、摄食等扰动行为，底栖动物使沉积物颗粒发生水平和垂直移动，进而改变了底质的理化环境特征[3]。与此同时，水层与底层之间的有效接触面积增大，加速了营养元素和污染物在水/土界面的扩散过程，上覆水与孔隙水的物质交换通量增大。各种微生物对有机质的吸收、分解、代谢和矿化作用增强，植物可吸收态的营养元素在水体中的生物地化循环速率显著提高。很多研究显示，扰动生物体积与表层沉积物扩散率存在显著的相关关系，而与深层沉积物扩散率则无显著相关关系[1]。在底栖动物对沉积物运移的扰动研究中，目前学者们更多地使用表层扩散率作为指标[6]。

3 沉积物强度

底栖动物扰动破坏了沉积物的原生物理结构，改变了沉积物的强度。在黄河口潮滩区，使用WG-II型电子普氏贯入仪进行了微型贯入实验，以2 cm/s匀速贯入，每贯入5 cm读数，贯入深度100 cm。贯入阻力大说明沉积物的强度大，反之亦然。结果表明，在生物扰动区和无生物扰动对照区，都是表层沉积物强度最小，平均贯入阻力分别为1.4 N和5.0 N。沉积物的平均强度与深度呈正相关。在10 cm深处，平均贯入阻力分别为10.6 N和17.1 N。在35 cm深处之上，生物扰动区的沉积物平均强度低于无生物扰动区的沉积物平均强度，沉积物强度最高值分别出现于30 cm深处（平均贯入阻力为16.6 N）和20 cm深处（平均贯入阻力为59.0 N）。在35 cm深处之下，生物扰动区的沉积物强度（平均贯入阻力为69.1 N）大于无生物扰动对照区的沉积物强度（平均贯入阻力为64.9 N）。在100 cm深处，平均贯入阻力都出现最大值[1]。

底栖动物的掘穴活动能使沉积物的结构变得疏松，含水率增加。生物扰动活动把下部细粒物质带到表层，沉积物上部的强度降低，沉积物下部粗化[7]。粗粒物质和生物洞穴都有利于沉积物的排水固结，使扰动区沉积物下部的强度增大，对水体的整体稳定性起到重要的作用。

参考文献

[1]高丽.生物扰动对黄河口潮滩沉积物侵蚀性的试验研究[D].青岛：中国海洋大学硕士学位论文，2008.

[2]孙思志，郑忠明.大型底栖动物的生物干扰对沉积环境影响的研究进展[J].浙江农业学报，2010，22（2）：263-268.

[3]Shull D H，Yasuda M.Size-selective downward particle transport by cirratulid polychaetes[J].Journal of Marine Research，2001，59（3）：453-473.

[4]刘道彬.底栖动物对黄河口海床土渗透性影响的试验研究[D].青岛：中国海洋大学硕士学位论文，2008.

[5]Cutter Jr G R，Diaz R J.Biological alteration of physically structured flood deposits on the Eel margin，northern California[J].Continental Shelf Research，2000，20（3）：235-253.

[6]Gilbert F，Hulth S，Grossi V，et al.Sediment reworking by marine benthic species from the Gullmar Fjord（Western Sweden）：Importance of faunal biovolume[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2007，348（1-2）：133-144.

[7]孙刚，房岩.底栖动物的生物扰动效应[M].北京：科学出版社，2013.

作者简介：孙刚（1969-），男，博士，教授，主要从事生物学和生态学研究；通讯作者，房岩（1965-），女，博士，教授，主要从事生物学和仿生学研究。