鱼类营养层级比较探究

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珊瑚与藻类共生形成完整的海洋生态系统,为各种海洋生物提供生存环境和营养物质, 故具有“海洋中热带雨林”之美称, 在已知的海洋鱼类中有 1/4 生活在珊瑚礁带中。然而, 有研究报告指出, 全球有 1/4的珊瑚礁已经消失, 近 60%的珊瑚礁正遭受不同程度的破坏[1], 加强对珊瑚礁的认识和保护已是刻不容缓。分布在广东省雷州半岛西南部徐闻县和雷州市沿岸一带的珊瑚礁, 是中国大陆沿岸面积最大、珊瑚种类最多, 连片最为完整的珊瑚礁, 也是唯一的中国大陆沿岸现代珊瑚礁。据初步调查,徐闻珊瑚礁有腔肠动物门的珊瑚 18 科 65 种, 尚有未被发现的种类; 礁栖无脊椎动物包括软体动物门、节肢动物门、棘皮动物门、环节动物门、腔肠动物门和海绵动物门的 55 科 115 种[2], 鱼类2 纲 13 目 55 科 135 种[3]。目前对徐闻珊瑚礁的研究报道尚不多见, 张际标等[4]研究了珊瑚礁的营养盐变化和空间分布特征; 谢群等[5]对珊瑚礁海水中的多环芳烃进行了分析; 张才学等[6]调查了珊瑚礁浮游植物的季节变化, 检出了 262 种浮游植物并确定了 37 个优势种。对徐闻珊瑚礁海洋生物食物网的研究未见报道。本研究在初步确定珊瑚礁鱼类组成的基础上, 利用碳氮稳定同位素对鱼类的营养层次进行研究, 期望能为未来完整的海洋食物网营养结构研究提供良好的基础数据,为珊瑚礁生态系统的保护与生态修复、合理开发资源利用及科学管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 样品的采集与预处理

2006 年 9 月至 2007 年 8 月期间, 于徐闻珊瑚礁保护区的试验区(水深约 20 m)和核心区(图 1)设点, 按夏、秋、冬、春 4 个季节进行采样, 试验区以定置网作业为主, 核心区以刺网作业为主。除采集鱼类样品外同时兼顾浮游植物、浮游动物和大型藻类等其他重要珊瑚礁栖息种类, 使用浅水 III 型浮游生物网(网口直径为 37 cm, 网长为1.2 m, 国际标准 20 号尼龙筛绢制网, 筛绢孔径为0.077 mm)和 I 型浮游生物网(筛绢孔径为 0.33 mm),采用水平拖网方式采集 0~5 m 水层中的浮游植物和浮游动物。调查船速约为 1~2 节, 每次拖网时间30 min 左右, 一般拖 2~3 网, 直至所采集的样品量足够分析时为止。大型藻类采集固着生长的活体。采集的鱼类样本取适量背部肌肉冷冻干燥后,磨成粉末待用。浮游生物样品在过滤海水中清养1~2 h 后, 过滤在孔径为 0.077 mm 的筛绢上, 再用过滤的海水将样品从筛绢上冲洗到培养皿中,剔除肉眼明显可见的杂质。浮游植物样品在生物显微镜下尽量挑出混杂其中的浮游动物。经挑选后的浮游生物样品在均匀混合后, 用 10% HCl 浸泡 3～4 h 以去除无机碳, 在真空干燥器中脱水干燥后用作同位素分析。底栖大型藻类经过滤海水清洗, 鉴定种属后冻干并磨成粉末用作同位素分析。

1.2 样品分析

将粉末状样品按测试要求的质量范围用分析天平准确称取于锡杯中, 然后将其压成无棱角圆球状(里面不留空气)。包好的样品依次放入英国SerCon 20-20H 型连续流同位素质谱仪的自动进样器中, 经气化、纯化、电离等一系列的分析直至结果的输出。碳、氮稳定同位素比值用国际通用的 δ 值表示, 分别以 VPDB 国际标准和大气氮作为参考标准。δ13C、δ15N 可按以下公式算出:δ13C(‰)=13 12sample13 12VPDBC C1 1000C C× δ15N(‰)=15 14sample15 14airN N1 1000N N× 式中,13C/12CVPDB为国际标准物 VPDB (ViennaPeedee Belemnite)的碳同位素比值,15N/14Nair为标准大气氮同位素比值。δ13C 值的分析精度为±0.08‰, δ15N 值的分析精度为士 0.04‰。营养层次(trophic level)的确定采用如下公式计算:TL=( δ15Nsample 15Nbaseline)/15N+l其中, δ15Nsample表示鱼类氮稳定同位素比值; δ15Nbaseline表示浮游动物氮稳定同位素平均比值,本研究取 10.64‰; Δ15N 表示一个营养级的氮富集度, 本研究取 2.5‰; 初级生产者的营养级定为 0。

2 结果与分析

2.1 徐闻珊瑚礁各种鱼类的 δ13C 值、δ15N 值

本研究对徐闻珊瑚礁保护区的 134 种鱼类进行了稳定碳、氮同位素组成的测定, 结果表明, δ13C 值和 δ15N 值的跨度都很大 , δ13C 值的范围为–20.98‰( 细鳞 鯻Terapon jarbus)~–9.05‰(黑斑鲱鲤 Upeneus tragula), 相差 11.93‰; δ15N 值的范围为 11.66‰(小燕鳐 Cypselurus brevis)~18.15‰(沙带鱼 Lepturacanthus savala), 差值达 6.49‰。与其他海区相比, 徐闻珊瑚礁鱼类的δ13C 值跨度最大, 而 δ15N 值则呈现出更为富集的特点(表 1, 图 2),整体上两者都比其他海区的更为富集。δ15N 值最 大的沙带鱼的 δ13C 值范 围 为–18.25‰～–14.49‰, 而 δ13C 值最大的黑斑鲱鲤的 δ15N 值范围为 14.97‰～17.02‰, 两个范围都处于整个鱼类 δ 值范围的中间位置左右, δ15N 值没有随着 δ13C 值的增大而增大, δ13C 值亦没有随着 δ15N 值的增大而增大(表 2)。

2.2 徐闻珊瑚礁鱼类的营养层次

海洋食物网营养层次的划分标准主要有 2 种,国外学者普遍采用 1–5 级的划分标准[10–12], 而国内学者则大多采用 0–4 级的划分标准[13–15], 其中第 1 营养级是自养营养级(0 级), 海洋植物属于这个营养级。第 2–4 营养级是异养营养级(1.0–4.0级), 海洋动物属于这些营养级。第 2 营养级包括草食性动物和杂食性动物, 草食性动物(1.0–1.3级 )主 要 摄 食 海 洋 植 物 和 残 屑 , 杂 食 性 动 物(1.4–1.9 级)主要摄食海洋植物以及草食性动物和残屑。第 3 营养级包括低级肉食性动物(2.0–2.8级)和中级肉食性动物(2.9–3.4 级)。第 4 营养级即高级肉食性动物(3.5–4.0 级, 顶级)。经公式计算出的各营养层次可看出, 徐闻珊瑚礁鱼类分布在两端(杂食性鱼类与高级肉食性鱼类)的只占少数, 绝大多数居于中间的层次, 为低级肉食性鱼类与中级肉食性鱼类(表 2)。由 δ15N 值计算出来的营养层次表明, 徐闻珊瑚 礁 的 134 种 鱼 类 中 大 部 分 是 以 条 尾 鲱 鲤(Upeneus bensasi)、少鳞 (Sillago japonica)为代表的低级肉食性鱼类, 有 70 种, 占鱼类总数的52%; 其次是以细鳞 、龙头鱼 (Harpodon ne-hereus)为代表的中级肉食性鱼类, 有 47 种, 占鱼类总数的 35%;鰶以斑 (Konosirus punctatus)、前鳞骨鲻(Osteomugil ophuyseni)为代表的杂食性鱼类和以宽尾斜齿鲨(Scoliodon laticaudus)、杂食豆齿鳗(Pisoodonophis boro)为代表的高级肉食性鱼类各有 11 种、6 种, 分别占鱼类总数的 8%和 5%。这种中间大、两头小的营养层次模型在其他海域中也普遍存在[16–18]。事实上, 这与一般生态系统的金字塔模型并不矛盾, 因为杂食性鱼类与低级肉食性鱼类共同作为初级消费者构成金字塔的底部, 只是在这个划分标准中把它们分开了。

2.3 本研究鱼类营养层次与其他海区胃含物法分析结果的比较

有相关研究通过胃含物分析法对南海北部湾[19]、南沙岛礁周围水域[16]、厦门东海域[17]、长江口[18]、东山湾[15]等地的鱼类进行分析并确定其营养层次, 为了比较稳定同位素分析法与传统的胃含物法所得结果的差异, 本研究随机选取了有可比数据的 54 种鱼类进行比较(表 3)。从表 3 中可看出, 稳定同位素分析法与传统的胃含物分析法所得的结果有很好的一致性。对所收集到的具有可比较数据的 54 种鱼种而言, 约85%的鱼种采用两种方法分析的结果在 0.5 个营养级的误差范围内一致, 只有少数鱼种的差值大于 0.5 个营养级。在相差比较大的几种鱼中, 有些与所采集鱼标本的体长/体质量过小有关, 例如青鰧(Gnathagnus elongatus), 仅采集到 1 条个体仅4.5 cm 长, 2.3 g 重。由于鱼类的稳定碳氮同位素与其所处的生命阶段有很大的关系, 摄取的食物不同, 幼鱼与成鱼也会处于不同的营养层次。另一个可能的原因是采集样本的季节不同、所在的海域环境不同[20 22], 因此, 可能有比较大的营养位置的跨度。例如, 徐闻珊瑚礁海域的浮游动物的 δ15N 平均值已达到 10.64‰, 而在其他海域[7 8 ]通常比这个值低, 通过生物的富集作用, 到鱼类这一级的时候 δ15N 值就可能会相对高一些, 由此计算出来的营养层次自然也会相应提高。最后,胃含物分析法的数据来自文献, 没有进行营养吸收等校正, 这也有可能造成偏差[7]。

3 讨论

蔡德陵等[9]对崂山湾的水体生态系统食物网进行了13C/12C 值的研究, 发现从处于食物网底部的浮游植物到最高级的肉食性鱼类存在重要的13C 富集作用, 由同位素推断的生物营养层次位置与食性分析的结果也基本上一致。然而, δ13C 值最小的细鳞 (–20.98‰)与 δ13C 值最大的黑斑鲱鲤(–9.05‰)营养层次(平均值)只相差 0.14 级,两种鱼都属于中级肉食性鱼类, 因此, 本研究不能由 δ13C 值计算各鱼类的营养层次。数据反映出徐闻珊瑚礁鱼类的 δ1 3C 值并没有随营养层次的升高而递增,祎这与万 等[8]在渤海、郭卫东等[23]在南沙渚碧礁及 Hobson 等[24]在北冰洋的研究结果一致, 其均认为 δ13C 值在研究的海洋生态系统中并没有稳定的富集作用。

稳定氮同位素组成应用于确定生态系统中各生物种营养位置, 已经得到公认。理论上, 确定海洋生态系统中各生物种属的营养位置, 应该以浮游植物为基准, 因为浮游植物是海洋生态系统的初级生产力, 是海洋食物网的基础, 其营养层次通常被定为 0。但是浮游植物的稳定氮同位素值随时间、空间的变化范围很大, 在计算营养层次时并不采用浮游植物的同位素值进行计算。一般采用生态系统中常年存在、食性简单的浮游动物或底栖动物等消费者作为基线生物[25]。本研究选择作为初级捕食者的浮游动物作为参考, 实验测得浮游动物的稳定氮同位素的平均值为 10.64‰,以此作为计算营养层次的基线值(baseline)。关于基线 δ15N 值的选择, Vander 等[26]和 Cabana 等[27]建议用珠蚌这一类初级消费者的同位素值进行基线校正, 原因是这些植食动物的同位素值的变化范围相对较小。蔡德陵等[7]选择贻贝进行基线校正, 其氮同位素测定值为 6.05‰, 与李海燕[28]选择的中华哲水蚤(Calanus sinicus)这种食植浮游动物的同位素值[测定平均值为(6.95±0.28) ‰]大致接近。然而, 可能是由于地域差异性或徐闻珊瑚礁生态系的特殊性, 生活在其中的生物从低等的浮 游 植 物 (δ15N 值 为 8.27‰) 、 藻 类 (δ15N 值6.62‰～9.02‰)到高等的鱼类都含有较高的 δ15N值, 如果采用以上建议值就可能会造成很大的偏差, 而本实验测得浮游动物的 δ15N 平均值处于浮游植物与鱼类的中间, 所以可以认为采用浮游动物的氮同位素平均值作为计算营养位置的基线值是合理的。

对于一个营养层次的富集度的确定, 不同的生态系统可能会有不同, 国外文献报道的有+3.5‰[29], 也有的为+2.38‰[30], 国内的万 祎等[8]由一些主要摄食关系生物的平均稳定氮同位素比值差异(如虾蟹与浮游动物, 梭鱼与浮游动物等)获得渤海湾水生食物网稳定氮同位素的富集因子为3.8‰ 。蔡德陵等[7]在实验室控制条件下[温度(16±1) ℃ ,最大摄食条件], 用近半年的时间以日清合成饵料人工培养从海上捕获的鳀鱼苗, 鱼苗体长由 3~4 cm 增至 10 cm 左右, 然后取其肌肉作稳定氮同位素分析, 结果表明鳀与其饵料之间的稳定氮同位素差值为 2.5‰。本研究所得的浮游植物δ15N 值与浮游动物 δ15N 值之间的差值为 2.37‰,与蔡德陵等的结果十分接近, 况且本研究所做的只是鱼类营养层次的确定, 不需要计算虾蟹等其他生物的营养层次, 故决定采用 2.5‰作为一个营养层次的富集度。

定量描述食物网中生物种营养层次的传统方法主要是胃含物分析方法, 但是该方法存在只反映采样时期的食性、工作量大、对小型生物操作性差等诸多缺点。稳定同位素分析法根据消费者稳定同位素比值与其食物相应同位素比值相近的原则来判断此生物的食物来源, 进而确定食物贡献, 能更准确地提供食物的综合信息和揭示摄食者实际同化的食物,反映生物长期生命活动的结果。根据本研究稳定同位素法与胃含物分析法的对比结果可以认为, 稳定同位素分析法是一种研究海洋食物网营养层次的有效方法, 可为今后研究海洋生物的长期摄食行为提供更有利的工具。