苔藓植物群落分布综述

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作者：乌日嘎玛拉.田桂泉单位：内蒙古师范大学生命科学与技术学院

近10年来，通过对燕山北部山地、黄土丘陵区、沙地（沙漠）区系统标本采集和对局部山地丘陵区的标本补充采集以及专科、专属研究，又发现了大量中国和内蒙古新记录纲、科、属和种［8－21］．其中内蒙古新记录纲有角苔纲（Anthocerotae）、新记录科有角苔科（Anthocerotaceae）、小叶苔科（Fossombroniaceae）、细叶藓科（Seligeraceae）［8］；中国新记录属有齿灰藓属（Podperaea）、矮藓属（Acaulon）、细丛藓属（Microbryum）［8－9］；中国沙漠区新记录属有列胞藓属（Conar－dia）［10］；中国新记录种有疣磷苔（Cololejeuneamagillii）、刺毛钱苔（Ricciasetigera）、平叶扭口藓（Barbu－laintegrifolia）、齿肋芦荟藓（Aloinahamulus）、齿灰藓（Podperaeakrylovii）、幽美真藓（Bryumelegans）、短丝流苏藓（Crossidiumaberrans）、闭蒴盐土藓（Ptergoneumkozlovii）、细丛藓圆锥变种（Microbryumdavallianumvar．conicum）、条纹细丛藓（Microbryumstarceamum）、齿肋赤藓异叶变种（Syntrichiacam－inervisvar．spuria）等［8－9，11］；中国沙漠区新记录种列孢藓（Conardiacompacta）［10］．此外还有大量内蒙古新记录种发现．这些发现丰富了内蒙古苔藓植物区系研究，反映了内蒙古苔藓植物区系组成的复杂性．

沙地（沙漠）与黄土丘陵区苔藓植物群落物种组成近年来受到广泛关注，初步确定了以风蚀和水蚀为主要水土流失特点的荒漠化地区生物结皮层苔藓植物区系组成．田桂泉［8］报道了燕山北部山地丘陵和沙地参与生物土壤结皮形成的苔藓植物12科、35属、73种，其中苔类4科、5属、9种，藓类8科、30属、64种，包括真藓（Bryumargenteum）、西伯利亚瘤冠苔（Manniasibirica）、土生对齿藓（Didymodonvinealis）、双色真藓（Bryumbicolor）、缺齿小石藓（Weissiaedentula）、刺毛钱苔等；荆慧敏等［12］报道了浑善达克沙地生物结皮层苔藓植物14科、30属、48种，常见种有真藓、盐土藓（Pterygoneurumsubsessile）、厚角绢藓（Entodonconcinnus）等；徐杰等［13］报道了腾格里沙漠南缘沙坡头地区自然及人工固定沙丘结皮层藓类植物3科、11属、24种，常见种有真藓、土生对齿藓、芦荟藓（Aloinarigida）、双齿赤藓（Syntrichiabidentata）等．田桂泉等［22］报道了科尔沁沙地松树山地区地面生苔藓植物39种，常见种有双色真藓、土生对齿藓、小瘤冠苔（Manniatriandra）、西伯利亚瘤冠苔、褶叶青藓（Brachytheciumsalebrosum）等．组成内蒙古不同地区生物结皮层苔藓植物区系构成有较强的相似性，但每个地区又体现出一定的地带性特点．

苔藓植物群落的物种区系地理成分及优势种构成

内蒙古地区横跨针叶林区、夏绿阔叶林区、草原区和荒漠区，具有丰富的植物区系组成．苔藓植物区系成分主要有泛北极成分、环北极成分、欧洲－亚洲成分、亚洲－北美成分、东亚成分、喜马拉雅成分、温带亚洲成分、热带亚洲－非洲成分、泛热带成分、热带亚洲成分、中国特有成分、内蒙古特有成分和世界广布种．从1997年对内蒙古全区苔藓植物统计分析来看，泛北极成分在本区植物区系中占绝对优势，约占总数的54．9％．其次是东亚成分，约占总数的12．8％．中国特有成分约有30种，但内蒙古特有成分很少，没有特有科、属，仅有3个特有种［1］．此外，对燕山北部山地、贺兰山地区、科尔沁沙地、浑善达克沙地等地区的研究都体现出上述特点，北温带成分、东亚成分和世界广布种为各地区主要区系地理成分类型［8－22］．在北方温带地区，各类植被中往往由1个或多个物种形成斑块状群落分布，发挥重要生态学功能．田桂泉［8］通过样方调查分析了燕山北部山地丘陵和科尔沁沙地代表性旱生灌丛、旱中生乔木林、中生乔木林、沟谷草甸等10种植被类型地面生苔藓植物群落特点，报道了双色真藓、土生对齿藓、硬叶对齿藓（Didymodonrigidulus）、西伯利亚瘤冠苔、肥果钱苔（Ricciasorocarpa）、紫背苔（Plagiochasmarupestre）、地钱（March－antiapolymorpha）、鳞叶藓（Taxiphyllumtaxirameum）、褶叶青藓、密叶绢藓（Entodoncompressus）、粗肋细湿藓（Campyliumsquarrosulum）、尖叶匍灯藓（Plagiomniumcuspidatum）、鼠尾藓（Myurocladamaxi－mowiczii）、多姿柳叶藓（Amblystegiumvarium）等优势种．王先道［11］报道了贺兰山4个主要林型垂直带苔藓植物优势群落和优势种，油松林带优势种是灰藓（Hypnumvaucheri）、青藓（Brachytheciumalbicans）、土生对齿藓，青海云杉－山杨林带以山羽藓（Abieti－nellaabietina）、青藓、美姿藓（Timmaimegapolitana）为优势种；青海云杉林带土生苔藓群落优势种有山羽藓、细牛毛藓（Ditrihumpusillum）、灰藓等；高山灌丛草甸带以旱生藓类剑叶对齿藓（Didymodonrufid－ulus）、大对齿藓（Didymodongiganteus）等为优势种．对于大青山属山地森林－灌丛－草原生态系统，贾晓敏［14］报道了大青山和南部山地及丘陵8种生境中苔藓植物群落优势种，云杉林下为毛尖羽藓（Thuidiumphilibertii）、羽枝青藓（Brachytheciumplumosum）等；白桦林为灰藓、金灰藓（Pyliasiellapolyantha）等；干燥土生群落优势种有土生对齿藓、凹叶柳叶藓（Hilpertiascotteri）等；湿润土生群落以红叶藓（Bryoerythrophyllumrecurvirostre）、土生对齿藓等为优势种，其中白桦林苔藓植物优势种最多．荆慧敏等［12］报道了浑善达克沙地10种生境优势种，包括真藓、厚角绢藓（Entodonconcinnus）、鼠尾藓、红叶藓等，其中9种生境真藓频度最高．田桂泉等［22］对科尔沁沙地松树山地区苔藓植物多样性研究表明，随着水分条件由旱生至中生的变化，植被也由小叶锦鸡儿灌草丛、山间开阔地疏林草地和阳坡山杏灌丛（旱生）北坡下部耧斗叶绣线菊灌丛（旱中生）北坡中部岩蒿灌丛（旱中生）北坡上部油松林（中生），苔藓植物群落优势种构成发生的变化为：顶蒴藓类顶蒴藓类＋叶状体苔类叶状体苔类＋顶蒴藓类侧蒴藓类＋叶状体苔类＋顶蒴藓类，即双色真藓土生对齿藓＋小瘤冠苔西伯利亚瘤冠苔＋土生对齿藓褶叶青藓＋西伯利亚瘤冠苔＋土生对齿藓．此外，对岩面生、树干生苔藓植物群落成员型特点也有一些报道．从已有的研究成果和野外调查来看，内蒙古地区苔藓植物群落优势种构成反映了区系地理成分特点，优势种以北温带、世界广布种为主，并包含少量其他区系地理成分类型，在群落优势种随水分条件的变化上，往往是由旱生的少数顶蒴藓类真藓、双色真藓、土生对齿藓为优势种的群落发展到少数小型苔类出现，进一步发展为包含垫状侧蒴藓类、大型苔类、对繁殖和种群扩展水分要求更高的顶蒴藓类的多个生活型层片的复杂群落类型．

苔藓植物群落藓类植物繁殖与生理生态学

苔藓植物繁殖生态学与生理生态学研究是揭示苔藓植物群落形成和维持的重要方面，近年来的研究多集中在参与生物结皮层苔藓植物群落形成的少数藓类植物．李琴琴等［23］研究了鄂尔多斯、浑善达克沙地、阿鲁科尔沁等地区分布的12种藓类植物成熟孢子和6种藓类的茎叶碎片在室温下的繁殖特点，确定了孢子形态、萌发时间、萌发极向、萌发类型，探讨了藓类孢子萌发和原丝体的发育以及茎叶碎片的繁殖和传播特性，并分析了无性繁殖对苔藓植物个体建成的重要性．张萍等［24］对固定沙丘结皮层优势种土生对齿藓进行的研究表明，土生对齿藓繁殖方式与真藓不一样，以连续分枝和芽孢及叶基部细胞产生原丝体的方式进行繁殖，腋毛在适宜的条件下可产生芽孢和原丝体．白学良等［25］采用分株法和撒茎叶法两种栽培法对真藓进行室内人工培养，结果表明，藓类植物以3种方式繁殖产生新植物体，即原植物体顶端直接生长产生新的植物体，由原植物体碎片产生新生枝并生长为新植物，由植物体碎片产生原丝体，由原丝体产生新的植物体．田桂泉等［26］通过人工去除10cm×10cm藓类结皮块，连续3年观测了对腾格里沙漠固定沙丘真藓结皮层的物种繁殖、定居和结皮层的恢复进展，表明该地区受干扰的真藓结皮层样方在3～4年内达到70％的恢复率，通过茎、叶碎片和原植物体再生原丝体产生新个体是藓结皮层快速恢复的根本原因．在生理生态适应性研究方面，通过对群落优势种直叶灰藓（Hypnumvaucheri）和褶叶青藓失水与复水过程中的渗透调节性、活性氧代谢和光合特性比较研究，发现它们通过较完善的渗透和活性氧代谢调节系统、低的光饱和点和补偿点适应干旱和林下荫蔽气候条件［27－30］．赵小艳等［31］测定了沙地与黄土丘陵区生物结皮层双色真藓、真藓、土生对齿藓、小扭口藓（Barbulaindica）和小石藓（Weissiacontroversa）叶绿素荧光参数日变化，发现土生对齿藓和真藓随光照强度变化最大荧光（Fm）、#PSⅡ最大光化学效率（Fv／Fm）、#PSⅡ有效量子产量（Yeild）值变化幅度明显小于其他3种藓类，其中土生对齿藓自我保护热耗散能力又明显强于其他物种，小扭口藓和双色真藓的#PSⅡ最大光化学效率和#PSⅡ有效量子产量值降低幅度明显高于其他物种，这一比较研究为揭示结皮层苔藓植物群落的形成提供了重要生理学证据．综上研究表明，苔藓植物极强的无性繁殖能力对其在干旱气候条件下繁殖与定居起着重要作用，不同物种繁殖生态和生理生态学适应性差异可能对它们在群落中所起作用的差异起到了决定性作用．

苔藓植物群落生态分布与环境的关系

苔藓植物群落生态分布与环境的关系是生态学研究的重要内容．田桂泉［8］用回归分析法研究了燕山北部地区不同地貌、不同植被苔藓植物物种多样性与环境因子的关系，表明土壤湿度、乔冠郁闭度、空气湿度是影响物种多样性的重要因素，草本层盖度阻碍了多年生侧蒴藓类和大型叶状苔类的繁殖和生长．赵燕［14］用典范对应性分析（CCA）对赛罕乌拉自然保护区苔藓植物分布与主要环境因子的分析表明，湿度是主要因子，然后依次为干扰度、海拔、乔木郁闭度和草本郁闭度，基质对苔藓植物分布影响较小．对腾格里沙漠固定沙丘结皮层藓类植物分布研究表明，沙丘的固定年限、固定程度和沙丘不同位置是影响藓类植物物种数量和盖度的重要因素［17］．对准格尔黄土丘陵区人工栽培林地和天然林地的研究表明，水分条件是制约苔藓植物种类和分布的主要因子，自然林地苔藓植物物种多样性高与环境湿度大、空间异质性高、植被类型多样性高密切相关［32］；苔藓植物β多样性变化与群落结构关系密切，相似群落结构间β多样性相似系数明显高于结构存在差异的群落［20］．对科尔沁沙地放牧后封育样地和放牧样地生物结皮生物量与土壤因子的相关性分析表明，藓类植物生物量与结皮厚度、有机质含量、粉黏粒呈显著正相关（P＜0．05），与粗沙呈负相关［33］．对贺兰山苔藓植物群落分布与环境关系的研究表明，光照、相对湿度、海拔高度和土壤pH值是影响苔藓植物生长和分布的主要生态因子；油松林下光照强、草本植物和灌木生长茂盛，限制了苔藓植物的生长；云杉林郁闭度高、阴暗潮湿、维管植物不能正常生长，提供了苔藓植物良好的生存环境；钙质土壤分布广是贺兰山钙土藓类占优势的主要原因［34］．苔藓植物的物种组成也进一步影响了野生动物如驯鹿对苔藓植物的选择性食用［35］．

结语

群落是自然界实实在在存在的重要功能单位，苔藓植物群落区系特征、群落结构、格局、种间关联、生态位、群落形成与演替的繁殖和生理生态学研究历来受到广大学者的高度重视，开展的相关研究较多［36－53］．与国内其他地区相比较，内蒙古苔藓植物群落区系研究成果显著，以揭示群落形成和演替为目标的藓类植物繁殖生态学研究走在前列，取得了丰富的成果，藓类植物生理生态学研究初见成果．但是，在群落结构、格局、生态位、不同生境群落及斑块的发育速率等方面的研究还有一定差距，生理生态学研究还有待进一步拓展，在繁殖生态学方面，缺少不同物种、不同生活型物种的种群定居与扩展对环境的适应性差异及不同环境下种间竞争的研究．