春伐对鄂桑1号光合生理参数的影响
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摘要：在自然条件下，测定了鄂桑1号（Morus alba L. cv. E-sang No.1）和湖桑32号[M. alba L. var. multicaulis（Perrott.） Loud. cv. Husang No.32]桑树品种春伐后， 植株叶片的各项光合生理参数及变化规律，并对其进行了比较分析。结果表明，2个桑树品种的叶片净光合速率（Pn）日变化曲线均呈双峰型，有明显的“光合午休”现象，其气孔限制为光合能力下降的主要原因;表观光能利用效率（LUE）为鄂桑1号<湖桑32号，瞬时水分利用效率（WUEi）为鄂桑1号>湖桑32号，潜在水分利用效率（WUEp）为湖桑32号>鄂桑1号;光饱和点（LSP）为湖桑32 号[1 412.46 μmol/（m2・s）]>鄂桑1号[1 201.63 μmol/（m2・s）]，光补偿点 （LCP）为湖桑32号[26.99 μmol/（m2・s）]鄂桑1号，且Pm、RuBP max的差异达显著性水平（P
关键词：桑树（Morus alba L）;春伐;光合生理
中图分类号：S888.2;S888.4;Q945.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）20-4885-07
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2014.20.030
Effects of Spring-Cutting on Photosynthetic Physiological Parameters
of Morus alba L. cv. E-sang No.1
LI Yong1，YE Chu-hua1，DENG Wen1，YU Cui1，HU Xing-ming1，XIONG Chao1，PENG Bo1，SHI Hui-yun2
（1.Industrial Crops Institute， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China;
2.College of Life Sciences of Wuhan University， Wuhan 430072， China）
Abstract： The various photosynthetic physiological parameters and its changing regularities of Morus alba L .cv. E-sang No.1 and M. alba L. var. multicaulis（Perrott.） Loud. cv. Husang No.32 after spring cutting were measured and analyzed. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate （Pn） of both mulberry leaves was in double-curve form. There were obvious midday photosynthetic depression. The stomatal limitation was the main cause for the decline of photosynthetic capacity. The light use efficiency（LUE） of M. alba cv. E-sang No.1 was lower than that of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32. The intrinsic water use efficiency（WUEi） of M. alba cv. E-sang No.1 was higher than that of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32. The potential water use efficiency（WUEp） of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32 was higher than that of M. alba cv. E-sang No.1. The light saturation point （LSP） of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32[1 412.46 μmol（m2・s）] was higher than that of M. alba cv. E-sang No.1[1 201.63 μmol/（m2・s）]. The light compensation point （LCP） of M. alba cv. Husang No.32[26.99 μmol/（m2・s）] was lower than that of M. alba cv. E-sang No.1[31.02 μmol/（m2・s）]. The apparent quantum yield （AQY）， carboxylation efficiency （CE）， photosynthetic capacity（Pm） and max regeneration velocity of ribulose-1， 5-bisphosphate（RuBPmax） of M. alba var. multicaulis cv. Husang No.32 were higher than those of M. alba cv. E-sang No.1. The Pm and RuBPmax had significant difference （P
Key words： Morus alba L; Spring cutting; photosynthetic physiological
桑树（Morus alba L.）为桑科（Moraceae）桑属（Morus L.）多年生落叶乔木，属直根系植物，其入土深广，根系发达，生长能力强，耐旱，在生态林业建设、水土保持方面可作为先锋植物而起到重要的作用。中国的桑树资源十分丰富，从热带到寒温带、从湿润气候区到干旱半干旱气候区都有自然生长的桑树分布[1]。光合作用是植物重要的生理过程，它为植物的生长发育提供了初始营养[2]。通过研究桑树光合作用的变化规律，有助于采取适当的栽培措施提高桑树的光合生产能力，从而提高桑叶的产量和质量;对桑树光合作用的变化规律进行研究，也是桑树生理研究中重要的内容之一。剪伐是桑树栽培管理上的重要农艺措施，也是影响桑叶产量和质量的重要因素之一[3]。湖北省部分蚕区的桑树主要采取春季剪伐形式，因为春伐是在早春桑树发芽前进行伐条，发芽抽枝后到夏蚕期和秋蚕期采叶喂蚕是其主要目的，这种剪伐形式对桑树生理损伤小。目前对多倍体桑树光合生理的研究多集中在桑树生长日变化及某一特定时期的光合生理参数变化，而剪伐形式对多倍体桑树光合生理参数季节变化和净光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、光合有效辐射（Photosynthetically active radiation，PAR）、胞间CO2浓度（Intercellular CO2 concentration，Ci）等的影响研究相对较少。
由湖北省农业科学院经济作物研究所利用地方品种竹山3号[M. alba L. var. multicaulis（Perrott.）Loud. cv. Zhushan No.3]与广东桑四倍体品种粤诱78（M. atropurpurea Roxb. cv. Yueyou No.78）杂交选育出的三倍体桑树品种鄂桑1号（M. alba cv. E-sang No.1）具有发芽早、生长势旺、成熟快、发芽率高等特点，在长势上明显优于生产上大面积栽植的湖桑32 号[M. alba L. var. multicaulis（Perrott.）Loud. cv. Husang No.32]。试验以湖桑32号为对照，对春伐的鄂桑1号桑树叶片气体交换参数的日变化、Pn-Ci和Pn-PAR响应曲线以及季节变化等进行了测定与分析，以进一步阐释多倍体桑树品种高产优质的光合生理机制，并为鄂桑1号在生产上的栽培管理科学化提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验概况
供试桑树品种鄂桑1号（E1）、湖桑32号（H32）采用湖北省桑树种质资源圃种植的16年生大树，栽植密度均为133 cm×67 cm。调查时间在2012年。
1.2 试验设计
在桑树种质资源圃中，选取地面平整、土地肥力均一地块，每品种重复3次，单株小区;春伐在2月3日进行，每根枝条齐桑拳基部剪除，2012年重复3次。施肥方法同常规管理，同时，强化桑树病虫害防治和疏芽工作，以确保树体具有良好的产叶群体结构[4]。
1.3 测定方法
1.3.1 光合生理参数测定 利用LI-6400便携式光合测定仪（美国LI-COR公司），测定桑树叶片的Pn、气孔导度（Stomatal conductance，Gs）、Ci、蒸腾速率（Transpiration rate，Tr），同时测定环境因子PAR、大气CO2浓度（Atmospheric CO2 concentration，Ca）、大气温度（Air temperature，Ta）、空气相对湿度（Air relative humidity，RH）。光合日变化测定时间在2012年9月15日，叶位选生长势一致3株桑树样株中的3个光照良好的顶部新梢，每新梢选1片功能正常叶片（5～7叶位），测定时间从6∶00至18∶00，每隔2 h测定1次，每一时段重复测定3次，最后求平均值[3];光合季节变化测定时间分别在2012年4月21日、5月4日、5月11日、5月16日、5月21日、7月20日、7月30日、8月8日、8月30日、9月15日、10月10日和10月23日，于晴天的830-1030进行，测定叶片选择同上;根据文献[5]计算瞬时水分利用效率（Instantaneous water use efficiency，WUEi，Pn/Tr），潜在水分利用效率（Potential water use efficiency，WUEp，Pn/Gs），根据文献[6]计算表观光能利用效率（Light use efficiency，LUE，Pn/PAR），根据文献[7]计算气孔限制值（Stomatal limitation，Ls，1-Ci/Ca）。
1.3.2 Pn-PAR曲线测定 每个桑树品种选生长势一致的试材3株，从中选出2～3个光照良好的顶部新梢，每新梢选1片功能正常叶片（5～7位叶片）进行光响应曲线测定，测定日期在2012年5月21日和9月26日。先在测定仪上将刻度0至1 800 μmol/（m2・s）分为14个梯度进行Pn-PAR响应曲线测定（CO2浓度400 μmol/mol），用直线回归法[光强0～200 μmol/（m2・s）]求得Pn-PAR响应曲线的初始斜率dPn/dPAR，即为表观量子效率（Apparent quantum yield，AQY），同时计算光补偿点（Light compensation point，LCP），以拟合曲线方程（y=ax2+bx+c），计算出光饱和点（Light saturation point，LSP）[8]。
1.3.3 Pn-Ci响应曲线测定 选择与测定光响应曲线相同的叶片测定CO2响应曲线，测定日期在2012年5月21日和9月26日。先在测定仪上将刻度 50至1 500 μmol/mol分为12个浓度梯度，进行Pn-Ci响应曲线测定[光强1 200 μmol/（m2・s）]，用直线回归法（CO2浓度0～200 μmol/mol）求得Pn-Ci响应曲线的初始斜率dPn/dCi，即为羧化效率（Carboxylation efficiency，CE），以Pn-Ci响应曲线方程计算CO2补偿点（CO2 compensation point，CCP）与CO2饱和点（CO2 saturation point，CSP）[8]。以Ci饱和时的Pn为1，5-二磷酸核酮糖（Ribulose-1，5-bisphosphate，RuBP）最大再生速率（（Maximum regeneration rate of RuBP，RuBPmax）;以没有气孔限制时的同化速率（即Ci为350 μmol/mol的Pn）代表光合能力（Pm）[9]。
1.4 数据分析
所有试验数据均通过Microsoft Office Excel 2003程序进行整理，其他统计分析均采用SPSS19.0软件处理。
2 结果与分析
2.1 春伐对桑树叶片光合生理参数日变化的影响
净光合速率（Pn）是植物气体交换中最重要的参数之一，能反映植物同化CO2的能力。2012年9月15日环境因子的日变化测定结果见图1，2个桑树品种光合生理参数的日变化测定结果见图2。从图2A显示，2个桑树品种的Pn日变化曲线均呈双峰型，有明显的“光合午休”现象，其中2个桑树品种的第一个峰值均出现在10∶00，，而后随光照强度和气温的持续升高、大气CO2浓度开始下降，2个桑树品种的Pn均逐渐下降，湖桑32号在12∶00降至低谷，鄂桑1号在14∶00降入低谷，而后湖桑32号在14∶00 出现第二个峰值，而鄂桑1号在16∶00出现第二个峰值，但2个桑树品种的第二个峰值均明显低于第一个峰值。之后随着光照强度的逐渐减弱，2个桑树品种的Pn均逐渐下降。Pn最大峰值鄂桑1号>湖桑32号，鄂桑1号为19.923 μmol/（m2・s），湖桑32号为19.860 μmol/（m2・s），两品种间差异不显著（P>0.05）。
气孔是植物进行气体交换的通道，气孔导度（Gs）的变化将会影响植物的光合作用和蒸腾作用。从图2B可见，2个桑树品种的Gs日变化曲线呈双峰型，最大峰值出现在8∶00，Gs最大峰值鄂桑1号>湖桑32号，鄂桑1号为0.477 mol/（m2・s），湖桑32号为0.452 mol/（m2・s），两品种间差异不显著（P>0.05）。
植物的光合作用与胞间CO2 浓度（Ci）有直接关系。当Ci减小、Ls增大时，气孔限制为光合能力下降的主要原因;而当Ci增加、Ls减少时，非气孔限制为光合下降的主要原因[10]。图2C和图2D表明，2个桑树品种的气孔限制为其光合能力下降的主要原因。
蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力，也是植物吸收矿物质营养和在体内运输的动力，但过强的蒸腾作用也会造成植物出现水分供应不足的情况，影响植物的生长，甚至危及生存[11]。由图2E可见，2个桑树品种Tr日变化曲线中均为双峰型，峰值分别出现在10：00和14：00。Tr最大峰值湖桑32号>鄂桑1号，鄂桑1号为4.089 mmol/（m2・s），湖桑32号为4.253 mmol/（m2・s），两品种间差异不显著（P>0.05）。
从图2 F可见，2个桑树品种的表观光能利用效率（LUE）为湖桑32号>鄂桑1号，从图2 G可见，2个桑树品种的瞬时水分利用效率（WUEi）为鄂桑1号>湖桑32号;从图2 H可见，2个桑树品种的潜在水分利用效率（WUEp）为湖桑32号>鄂桑1号，但3个光合生理参数在2个品种之间的差异均不显著（P>0.05）。
2.2 春伐对桑树叶片Pn-PAR和Pn-Ci响应的影响
鄂桑1号和湖桑32号叶片的主要光合生理参数在试验中的测定结果见表1。由表1可知，除LCP、CCP为鄂桑1号>湖桑32号外，AQY、LSP、Pm、CE、CSP、RuBPmax均为湖桑32号>鄂桑1号，且两品种的Pm、RuBPmax之间差异达到了显著水平（P
2个桑树品种叶片Pn-PAR和Pn-Ci响应曲线见图3，由图3 A 和图3 B可以看出，Pn对PAR和Pn对Ci的响应值均为湖桑32号>鄂桑1号。湖桑32 号和鄂桑1号叶片的LSP分别为1 412.46、1 201.63 μmol/（m2・s）、LCP则分别为26.99、31.02 μmol/（m2・s），反映出湖桑32号在较弱光强下实现光合产物积累的能力强于鄂桑1号。湖桑32 号、鄂桑1号的CCP 分别为55.91、67.29μmol/mol，表明湖桑32 号对CO2低浓度的利用效率优于鄂桑1 号。2个桑树品种的CSP 均在1100 μmol/mol 以上，且湖桑32 号> 鄂桑1 号，分别为1128.35、1116.08 μmol/mol。
2.3 春伐对桑树叶片光合生理参数季节变化的影响
试验于2012年4月21日、5月4日、5月11日、5月16日、5月21日、7月20日、7月30日、8月8日、8月30日、9月15日、10月10日和10月23日分别测定了2个桑树品种的光合生理参数，结果见图4。由图4 A、图4 B、图4 C、图4 D可见，2个桑树品种的Pn、Gs、Ci、Tr季节变化趋势基本一致， 在5月11日和5月16日，湖桑32号的Pn、Gs、Ci、Tr值均显著大于鄂桑1号（P
2.4 桑树光合生理参数与环境因子的相关分析
植物的气体交换与环境因子之间存在着复杂的关系，试验对春伐桑树的主要光合生理参数与环境因子进行了相关分析，结果见表2。分析表明，桑树叶片Pn与PAR、Ca、Ta、RH存在正相关关系，其中Pn与PAR和Ta呈显著正相关，Gs和Ci均与RH呈正相关，与PAR、Ca、Ta呈负相关，其中Ci与Ta呈极显著负相关，Tr与PAR、Ca、Ta、RH均呈正相关。
3 讨论
试验结果显示，鄂桑1号、湖桑32号2个桑树品种春伐后，叶片光合日进程呈现双峰型，在中午出现了较为明显的“光合午休”现象，其Ls变化曲线与Ci相反，根据Farquhar与Sharkey[12]的观点，“光合午休”为气孔限制引起。叶片光合作用日变化过程反映出一天中植物进行物质积累与生理代谢的持续能力，同时也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。研究表明，生长速度快的植物较生长速度慢的植物具有更高的平均光合速率[12-14]。试验中，湖桑32号光合速率大于鄂桑1号，但差异不显著，这不仅与桑树生理生态及遗传特性有关，也与同一剪伐处理下不同桑树品种对不同季节环境的适应能力密切相关。蒸腾作用午间降低是中生和旱生植物通过关闭气孔来适应午间高温或防止叶片过度蒸腾失水的一种生态适应对策，试验中的2个桑树品种在中午强光、高温和低湿的环境下也呈现出蒸腾下降的趋势，说明针对春季剪伐，2个桑树品种都能够通过适当调整蒸腾防止过度失水，从而不严重影响光合作用，表现出对环境的较强适应能力[10]。
植物的光饱和点和光补偿点是衡量植物光能利用效率的重要指标之一。试验中，鄂桑1号的LCP大于湖桑32号，而LSP小于湖桑32号，说明湖桑32号在较弱光强下实现光合产物积累的能力强于鄂桑1号。湖桑32号的AQY略大于鄂桑1号，说明湖桑32号捕获光量子的能力略强于鄂桑1号，但差异不显著（P>0.05）。CE、RuBPmax反映了暗反应中RuBP羧化酶的活性和RuBP产生量的多少，湖桑32号的CE、RuBPmax大于鄂桑1号，说明春伐后湖桑32号较鄂桑1号有较大的RuBP羧化酶活性和RuBP产量。湖桑32号的Pm大于鄂桑1号，表明湖桑32号较鄂桑1号的CO2利用效率高[15]。2个桑树品种光合生理参数季节变化显示，其Pn、Gs、Ci、Tr动态变化趋势基本一致，其中Pn值在7月20日、7月30日和8月8日均低于5月21日和8月30日的测定值，说明7、8月份湖北省的高温、高蒸腾等环境因素对桑树叶片净光合速率有明显的影响，因此应注重夏季桑园管理，有条件的应适时灌溉，降低桑园温度，减少水分蒸腾，以满足桑树对水分的需求，减小环境因素对桑树光合能力的影响[16]。
植物叶片的气体交换能力取决于物种和环境因子。试验中湖桑32号的LUE大于鄂桑1号，但差异不显著（P>0.05），说明春伐后2个桑树品种的光合能力产生差异除了与它们的遗传特性有关外，也说明同一剪伐措施下不同桑树品种对同一环境的适应能力存在差异;瞬时水分利用效率WUEi由Pn和Tr两方面决定，即消耗单位重量的水、植物所固定的CO2量[17，18]，WUEi和WUEp 的大小可从侧面反映植物对环境适应能力的强弱，试验中鄂桑1号的WUEi大于湖桑32号，但差异不显著（P>0.05），说明鄂桑1号对水分的利用较经济。
桑树叶片的Gs与RH呈正相关，而与Ca呈负相关，是因为植物叶片的气孔运动机制为联系微观的生理生态学过程与宏观的植物个体、种群和群落行为的重要环节，从生理生态角度看，光合作用与蒸腾作用分别是CO2和H2O通过气孔的扩散过程，因此气孔在植物H2O散失和CO2气体交换过程中具有显著调控作用[12-14]。PAR是影响桑树Pn最主要的生态因子，而RH对Gs和Ci都有较明显的影响。但在植物和环境相互作用的过程中，各环境因子对植物产生的影响不是单一孤立和一成不变的，而是互为制约的综合作用[19]。
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