寄主植物解剖结构关系

开篇：润墨网以专业的文秘视角，为您筛选了一篇寄主植物解剖结构关系范文，如需获取更多写作素材，在线客服老师一对一协助。欢迎您的阅读与分享！

本文作者：赵杰军、陈晓鸣、王自力 单位：南京林业大学森林资源与环境学院、中国林业科学研究院资源昆虫研究所

白蜡虫［Ericeruspela(Chavannes)］是一种工业原料资源昆虫。其雄虫刺吸寄主树液分泌蜡丝形成的蜡被，用于加工生产虫白蜡。白蜡虫寄主植物种类丰富，据资料报道有6科8属29种，主要分布于木樨科女贞属(Ligustrum)和白蜡树属(Fraxinus)［1－9］。在白蜡生产中，常用的寄主植物有白蜡树(FraxinuschinensisRoxb.)和女贞树(LigustrumlucidumAit.)［1］。对于白蜡虫寄主植物研究主要作了形态学、生物学、栽培技术、化学成分分析，以及与白蜡虫的互作关系［10－19］，就其微形态结构研究缺乏系统资料报道。白蜡虫定叶特征具有独特性，表现在定叶面、固定部位和固定方式的差异，雌虫按顺序固定寄生叶片正面叶脉上，雄虫聚集固定寄生叶片背面叶肉上［1］。白蜡虫特殊的寄生习性与寄主植物之间的关系缺乏深入的探讨。寄主植物的化学物质和物理结构与刺吸式昆虫固定位点的选择有密切关系［20－21］，其中，寄主植物表面结构和内部结构在刺吸式昆虫固定位点选择过程中发挥重要作用［22－24］。从植物比较解剖学的角度探讨蚧虫寄主选择行为，仅有少数蚧虫种类开展了寄主植物的解剖学研究［19］，就系统研究寄主植物结构与蚧虫寄主植物之间的互作关系缺乏资料报道。为此，以白蜡虫寄主植物白蜡树属、女贞属和流苏属7种寄主植物为材料，系统地解剖观察寄主植物叶片微形态结构，探讨白蜡虫寄主选择与寄主植物物理结构特征之间的关系，为深入研究白蜡虫与寄主植物之间互作关系奠定基础。

1材料和方法

1．1材料寄主植物采自云南省景东县中国林业科学研究院资源昆虫研究所景东试验站标本园(24゜26'28.09″E;10゜050'45.81″N)。采集的寄主植物有:白蜡树属白蜡树(FraxinuschinensisRoxb.)、白枪杆(F.malacophyllaHemsl.)和美洲白蜡(F.americanaLinn.);女贞属女贞树(LigustrumlucidumAit.)、紫药女贞(L.delavayanumHariot.)，华南小蜡(L.calleryanumDecne.);流苏属流苏(ChionanthusretusaLind.)。选择寄主植物同一方位、当年生叶片，在中脉、侧脉和肉脉的中部分别取6mm×1mm的样品，投入FAA固定液。每种寄主植物取样5株，重复3次。

1．2方法材料经FAA固定3d后，石蜡组织切片，58℃包埋，切片厚度为10μm，粘片量为每片24条，番红-固绿对染，Euparal胶封片。用NikonE800相差显微系统观察、拍照。用PsCS3软件测量分析叶片厚度、叶脉厚度、上下表皮厚度、栅栏组织和海绵组织厚度、维管束直径等指标，每项指标测量10个条带。数据用SPSS18.0软件分析，计算叶中脉厚度与叶片厚度比值叶脉突起度(VPD)和栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比值(P/S)，数据用平均值±标准差表示。

2结果和分析

2．1基本组织白蜡树属、女贞属和流苏属植物均为双子叶植物，异叶面，叶片横切面均由表皮、叶肉和叶脉3部分组成。叶片、主脉、侧脉和肉脉横切面微形态见图1和图2，基本组织形态数据见表1和表2。叶肉组织寄主植物叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织(图1,2)。栅栏组织含叶绿体较多，排列紧密。栅栏组织属间存在差异，女贞属和流苏属植物有2~3层，白蜡树属植物为单层。海绵组织接近下表皮的一层细胞排列较紧密，其他细胞排列疏松，多数呈近圆形，叶绿体较少。栅栏组织厚度小于海绵组织。叶肉中含有少量的石细胞。叶脉形态白蜡虫寄主植物叶脉发达，横切面上分布着粗细不等、数目较多的维管束，有中脉、侧脉和肉脉3种类型。叶脉维管束有排列整齐的鞘细胞层。中脉和侧脉的结构基本一致，有完整的木质部和韧皮部，以及韧皮纤维和石细胞。肉脉结构较为简单。属间维管束的轮廓相同，维管束数量存在种间差异。中脉发达，近轴面凹陷，远轴面均突起形成肋，在肋部有厚角组织分布。维管束远轴面，依次分布1~3层厚壁细胞、2~3层厚角细胞和多层排列紧密的薄壁细胞。维管束近轴面分布层数不等的厚壁细胞和薄壁细胞。中脉上表皮细胞近方形，排列较紧密，厚度较薄。

2．2表皮结构特征比较表皮形态白蜡虫寄主植物白蜡树属、女贞属和流苏属叶片上、下表皮由单层薄壁细胞组成，细胞排列紧密(图1,2)。上表皮细胞较大，为近长方形，下表皮细胞较小，不规则，圆形或方形。气孔分布于下表皮。上、下表皮角质层较薄，厚度不足1μm。表皮腺毛白蜡虫寄主植物中，白蜡树和华南小蜡表皮上有腺毛分布，其它寄主植物表皮缺腺毛(表1,2;图1,2)。白蜡树仅中脉下表皮被稀疏的单细胞腺毛，长度约为66μm，腺毛周围细胞正常(图1:A~C)。华南小蜡表皮腺毛密，主要分布于中脉、侧脉和肉脉的上、下表皮，以中脉上、下表皮的腺毛较多。中脉上表皮腺毛数量达3~4根，长度约为171μm;中脉下表皮腺毛数量为8根以上，长度89μm。侧脉上、下表皮腺毛数量一般为2~3根，长度为139μm。叶片表皮腺毛稀疏，生于肉脉下表皮，长度为82μm;中脉和侧脉表皮的腺毛为多细胞，周围表皮细胞正常;肉脉腺毛为单细胞，周围表皮细胞较大，外向突出(图2:M~O)。表皮层厚度数量性状比较白蜡虫寄主植物叶片表皮厚度为7~21μm，以女贞树的表皮最厚，上表皮厚度为(21±1.7)μm，下表皮为(17±3.0)μm;流苏的表皮最薄，上表皮厚度为(8±0.3)μm，下表皮厚度为(5±0.3)μm(图1,2)。上、下表皮厚度的方差分析表明，属间的F值分别为72.14和141.17［F0.05(2,27)=3.40］，表明属间表皮厚度存在显著差异;种间的F值分别为2.44和41.07［F0.05(6,63)=2.27］，显示上、下表皮厚度在种间有显著差异。女贞树、华南小蜡、紫药女贞、流苏、白蜡树、白枪杆和美洲白蜡上、下表皮厚度的t值分别为2.44、1.65、2.51、3.93、2.70、4.66和0.05(t0.05=1.86)，说明除华南小蜡和美洲白蜡上表皮和下表皮厚度差异不显著外，其它几种植物差异显著。

2．3叶片、中脉厚度与中脉维管束直径的比较寄主植物的叶片厚度为84~284μm，女贞树的最厚，白蜡树的最薄(图3)。寄主植物叶片厚度的属间和种间F值分别为9093.85和1791.83［F0.01(2,27)=3.35］，表明叶片厚度在属、种间存在极显著差异。叶脉厚度为273~1005μm，女贞树的中脉最厚，流苏的最薄。VPD为1.3~4.5，以华南小蜡的最大，流苏的最小，说明叶片厚度与中脉厚度之间不存在相关性。寄主植物叶片的中脉维管束直径为172~989μm(表2)，以女贞树的最大，流苏的最小。中脉维管束直径F值为3155.07［F0.01(6,63)=2.27］，显示种间存在显著差异。相关性分析表明，叶脉厚度与中脉维管束直径间存在显著的相关性(图4)，说明叶脉越厚，维管束直径越大。寄主植物叶片的中脉、侧脉和肉脉维管束直径比较见图5，种内维管束直径均为中脉>侧脉>肉脉，女贞树侧脉维管束直径大于紫药女贞和流苏。

2．4栅栏组织和海绵组织厚度的比较白蜡虫寄主植物栅栏组织一般有1~3层，栅栏组织层数在属间存在差异，白蜡树属为1层，女贞属较发达，有2~3层，流苏属次之，为2层。种内栅栏组织层数无变化。栅栏组织厚度为23~130μm，以女贞树最厚，最薄的是美洲白蜡。海绵组织厚度为32~130μm，最大值为女贞树，最小值为白蜡树。栅栏组织与海绵组织的比值(P/S)为0.4~1.2，最大值为流苏，最小值为白蜡树(表2)。女贞树的P/S为1，说明女贞树栅栏组织和海绵组织厚度一致，栅栏组织和海绵组织发达。

2．5维管束厚壁组织分布比较维管束类型与厚壁组织细胞的数量和分布具有属、种特征。女贞属和流苏属植物为外韧形，女贞属植物韧皮部发达，韧皮部和木质部界线清晰，韧皮部外侧有零星的石细胞分布(图版2:J~R)。流苏厚壁组织细胞发达，韧皮部外缘分布环形纤维-石细胞带，木质部外侧同样分布与上表皮平行的多层纤维-石细胞带(图2:S~U)。白蜡树维管束为近周韧型，种间韧皮部形状与厚壁组织的分布有差异，美洲白蜡和白枪杆韧皮部的形状基本接近，木质部与上表皮层之间分布有纤维-石细胞。白蜡树维管束形状特殊，纤维-石细胞组织发达，维管束鞘细胞内侧分布有环状的纤维-石细胞，木质与环状纤维-石细胞带之间也分布有纤维-石细胞，将韧皮部分割为斑块状(图1:A~C)。

3讨论

3．1叶微形态特征对属间分类的意义不同植物种类不仅在形态上有差异，在内部解剖结构特征上也有变化，这种变化往往也是植物分类学鉴定物种性状和研究种间亲缘关系及进化关系的重要依据。木樨科(Oleaceae)木樨属(Osmanthus)和丁香属(Syringa)植物的叶片解剖特征在主脉、栅栏组织和海绵组织的发达程度、栅栏组织与海绵组织的比值、胞间隙大小均表现出种间异质性，为木樨属和丁香属的分类提供了重要的参考价值［25－26］。白蜡虫7种寄主植物的叶片微形态解剖结构及其数量性状特征在属、种间存在显著差异，可用于白蜡树属、女贞属和流苏属的分类参考。全世界报道白蜡树属植物有70种，女贞属约有40~50种，流苏属有2种［10］。这些属的叶微形态结构还缺乏资料报道，本文白蜡虫的7种寄主植物叶片的解剖结构可为这些属的分类提供参考依据。

3．2表皮结构特征与白蜡虫寄主选择性的关系植食性昆虫与寄主植物的互作关系首先发生在表皮，表皮结构如毛、蜡，以及表皮硬度等会干扰或抑制植食性昆虫在寄主植物表面活动或者取食、产卵等行为［20］。蚜虫与寄主植物接触后，寄主植物表皮的物理结构是影响蚜虫能否成功选择寄主植物的首要特征［21］。马铃薯长管蚜(Macrosiphumeuphorbiae)在寄主选择过程中受寄主植物多毛番茄(Lycopersiconhirsutumf.glabratum)表皮毛的严重影响，多毛番茄浓密的表皮毛影响到蚜虫的爬行与口针穿刺［22］。本文的7种寄主植物中，仅有白蜡树和华南小蜡叶片表皮被腺毛，白蜡树表皮毛稀疏，华南小蜡表皮毛较密，其它的寄主植物缺少表皮毛。据结构与功能相似性分析，推断白蜡虫选择寄主植物可能不受表皮毛的影响，表皮腺毛以及密度可能阻碍白蜡虫在寄主植物表面的试探行为，延长试探时间。小花蝽［Oriusinsidiosus(Say)］雌虫在叶片上选择表皮层和厚角组织最薄的位置为固定位点［23］。白蜡虫7种寄主植物的中脉近轴面表皮凹陷、远轴面成肋状突出可能也是白蜡虫选择寄主植物的重要特征之一。与木樨科其它植物相比，白蜡虫寄主植物表皮和角质层较薄，可能是白蜡虫选择白蜡树属、女贞属和流苏属中这7种植物作为主要寄主的原因。下表皮比上表皮薄也许是对白蜡虫雄虫的穿刺有利，这是选择在叶背面寄生的原因之一。寄主植物表面蜡质和硬度也是影响刺吸昆虫寄主选择的重要因素［24］。Le等认为叶片表面的蜡质是蚧虫识别寄主、启动组织穿刺的主要因素［27］。蚜虫在寄主植物表面刺探受叶片表面蜡质影响已有较多的研究报道［23］。因此，在叶片解剖特征研究基础上，进一步观察白蜡虫寄主植物叶片表面结构将有助于揭示白蜡虫对寄主植物的选择行为。

3．3薄壁组织与白蜡虫取食的关系叶片中的薄壁组织主要是栅栏组织和海绵组织。栅栏组织属于光合组织，其厚度、紧密程度等决定了植物叶片光合作用的能力和效率。海绵组织是营养组织，主要功能是气体交换和蒸腾作用。7种寄主植物叶片中，以女贞树的栅栏组织和海绵组织厚度最大，栅栏组织密度以流苏最大，其它寄主植物较小。陈勇等测定了白蜡虫在不同寄主植物上的泌蜡量，结果表明女贞树上的白蜡虫泌蜡量最高［28］，这与女贞树的栅栏组织和海绵组织厚度可能有相关性。栅栏组织厚度对植食性昆虫的抗性之间缺乏相关性，其密度与抗虫性之间具负相关性［26］。白蜡虫与寄主植物薄壁组织之间的关系还有待于进一步探讨。

3．4叶脉厚度与维管束直径的线性关系与优良寄主选择在白蜡的生产过程中，用女贞树和白蜡树放养白蜡虫的虫、蜡产量较高，因此，在生产上常用女贞树和白蜡树作为寄主植物。从白蜡虫寄主植物叶片解剖结构分析，叶脉厚度与维管束直径呈显著的线性关系，叶片越厚维管束的直径越大。7种寄主植物中，以女贞树的叶脉最厚，维管束最为发达，韧皮部的横切面积最大，此外，栅栏组织和海绵组织的厚度较厚，说明女贞树的营养物质较其它寄主植物丰富，适宜作为白蜡虫的优良寄主。白蜡树的叶脉厚度与维管束直径小于华南小蜡，其产蜡和产虫性能不如华南小蜡［14］。白蜡生产区常用白蜡树生产白蜡可能是生产习惯。在类似白蜡虫、紫胶虫和五倍子蚜虫等资源昆虫优良寄主植物的选育中，利用叶脉厚度与维管束直径之间的线性关系评价寄主植物的营养价值可能具有一定的参考作用。白蜡虫7种寄主植物的叶微形态结构在属、种水平上具有明显的差异，可为白蜡树属、女贞属和流苏属的系统分类提供参考。此外，也在白蜡虫选择寄主植物叶面固定位点，以及识别寄主植物的选择行为过程中提供依据。寄主植物叶片的表皮薄、中脉近轴面凹陷与远轴面成肋状突出等特征可能是白蜡虫选择固定位点的重要线索，叶片表面蜡质可能是白蜡虫识别寄主植物最为关键的因素，值得进一步探讨。中脉厚度与维管束直径间的线性关系在白蜡虫优良寄主植物选育方面可能具有一定的参考价值。从7种寄主植物的叶片结构特征上分析，白蜡虫生产中对寄主植物的选择不仅仅局限于女贞树和白蜡树，其它的寄主植物同样具有较大的推广利用价值。