氮沉降对生态系统的影响

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《浙江林业科技杂志》2014年第二期

1国内外研究现状

国外对氮沉降方面的研究起步较早，英国洛桑实验站自19世纪50年代建立起就开始了雨水氮的收集与分析测定[4]。但是氮沉降研究发展的一直很缓慢，直至20世纪70年代末，这些研究还仅集中在欧洲、北美等经济发达的地区，而在偏远地区的研究位点也相对较为分散，没有形成整齐划一的规模式研究。20世纪80年代末，一些稳定的长期定位研究才慢慢开展起来，并形成了有组织的、大规模的跨区域性的研究网络，如美国的国家大气沉降计划（NADP）、清洁空气状况与趋势网（CASTNET）进行着全国200个站点湿沉降和60个站点干沉降的监测工作[5]。欧洲的氮沉降监测网络NITREX、EXMAN等[6]，而且这些监测网络已成为欧盟制定大气质量政策及立法的科学依据。我国关于氮沉降的研究可追溯到20世纪30年代，而更系统的研究则始于20世纪70年代，主要集中于氮的湿沉降监测。与国外相比，我国的氮沉降研究缺乏长期的网络监测信息。直到20世纪90年代末，国家环保部、中国气象局才开始了独立运作各自300多个沉降监测网络，前者网点集中分布在城市周边地区，后者则零星散布于农村或较偏僻地区。2000年，东亚酸沉降监测网(EANET)开始了在中国的观测工作，在重庆、西安、厦门、珠海等地区建立了9个观测点，进行湿沉降和污染物状况的长期观测，但其观测指标也仅限于NxO和NO2浓度的城市大气质量状况监控，缺少HNO3、NH3和含N气溶胶的浓度数据。自2004年起，中国农业大学组织建立了涵盖40个监测点，囊括农田、草原、森林、城市等生态系统的全国性氮沉降监测网络NNDMN[7]。此外，中国森林生态系统定位研究网络（CFERN）自1992年正式成立至2011年10月已发展成为横跨30个纬度、代表不同气候带的由73个森林生态站组成的网络，基本覆盖了中国主要典型生态区，涵盖了中国从寒温带到热带、湿润地区到极端干旱地区的最为完整和连续的植被和土壤地理地带系列，形成了由北向南以热量驱动和由东向西以水分驱动的生态梯度的大型生态学研究网络。其中一些森林生态站被GTOS收录，并且与ILTER、ECN、AsiaFlux等建立了合作交流关系。这对氮沉降的长期持续监测工作提供了稳定的有力条件。

2氮沉降对森林生态系统的影响

森林是陆地生态系统中最重要的组成部分，也是氮沉降的大面积直接承受者。氮沉降对森林生态系统的森林植被、森林土壤、动物及土壤微生物等各个层面都有着显著的影响。随着工业的发达和环境污染的加剧，在今后较长一段时期内开展氮沉降对森林生态系统的影响以及氮沉降导致的酸雨问题将是未来研究的核心问题。

2.1氮沉降对森林植被的影响

2.1.1氮沉降对林木生长的影响早期的观点认为，对于林木，大气氮沉降通常是一种养分来源，但随着大气氮沉降量的逐年增加，大气氮沉降对森林的作用视林地养分状况和氮输入量大小而定。因为氮沉降的累积效应也是存在的。这种现象已在温带的相关研究中发生，如美国Harvard森林的长期生态系统研究中，9a的施氮处理，各林木生物量比对照都有不同幅度的增加，但9a以后，松林林木生物量随着氮输入量的增加而减少，高氮处理样方林木生物量与对照比显著减少[8]。另一方面，过量活化氮沉降到森林生态系统的最明显危害是与工业废气中的SO2一起形成酸雨直接危害森林，引起森林冠层稀疏，降低森林抵抗病虫害的能力，随着时间逐渐加重甚至有可能导致森林衰亡[9]。另外，酸雨对森林长期作用的间接影响则是导致土壤酸化，主要表现在土壤pH值下降，盐基饱和度降低、Ca2＋的大量流失、Al3＋的活化与迁移等[10]。

2.1.2对植被多样性的影响植被多样性是森林生物多样性的一个重要组成部分，多项研究已表明，氮的输入可以改变植被类型[11]；氮沉降能显著改变森林群落植物物种组成，以及降低植物群落的物种多样性，但这些影响随群落结构和物种组成的不同而异[12]。Strengbom等[13]对瑞典557个针叶林样地调查的结果也表明，即使很低的氮沉降率也能改变林下草本层植物群落的组成。Fenn等[14]在地中海森林生态系统中研究同样也发现，即使很低的氮沉降（如3.1kgN•hm－2•a－1）也能显著改变地衣群落的物种组成，即由对氮高度敏感的群落转化为耐氮的群落；过量氮沉降（如10.2kgN•hm－2•a－1）则会导致对氮敏感的物种消失。一般而言，林下层植物和隐花植物响应较为敏感，而乔木层植物需要较长时间才能表现出其多样性的变化[12]。长期的氮沉降能够减少大多数类型森林的林下植被和地表植被的物种丰富度。由于人类大量的工业区建设，大大增加了大气的氮沉降，已经改变了全球氮的循环周期。因此地被植物可以作为氮沉降影响的敏感指标。Talhelm等在美国中北部对四个成熟的阔叶林进行的一个来自连续测试7a时间的实验结果，表明氮沉降实验并没有显著减少植被和地表植物的再生凋落物，也没有增大林下植被和地表植物树冠叶面积。相反，实验氮沉降带来的负面影响更像是其他标准变化的副效应，如引起林地凋落物的增加，土壤菌根的丰富度下降等等。因为在森林演替的后期，树种主要依靠的是林下植物和地被植物，尤其是存在一些外来的病虫害及病原体时，对这些植被增加氮沉降将会对未来森林的结构组成和生物多样性存在着潜在的影响[15]。

2.2氮沉降对森林动物的影响

2.2.1对土壤动物生物量的影响整体上来看，氮沉降增加的处理对地表土壤动物群落产生的影响并不十分显著，尤其体现在迁移能力比较强的动物类型。但是，N沉降的处理效应又是明显存在的，它体现在时间尺度的动态变化上，即是其在与不同演替阶段植被、同一森林内不同取样期间的交互作用中可以清楚地表现出来。在南亚热带地区人工苗圃样地已开展的前期研究有两个主要研究成果：①在1a的试验处理中，氮沉降整体上一直表现对土壤动物群落的促进作用；②氮沉降增加具有明显的阀值效应，在1a的时间内，中氮处理（100kg/hm2）始终为动物各参数取值高峰及变化的临界点[16]。许多研究都表明，氮沉降的阈值作用确实存在：一定限度内的氮输入是有利的，但过量的氮沉降则会造成负面影响[17]，并且同样适用于植物和微生物等。虽然目前国内外还没有相关的氮沉降对森林生态系统土壤动物类群生物量影响的综合报道可以进行比较，但在农业土壤氮素输入对土壤动物的影响研究中，也有人认为存在氮沉降量的问题。在针叶林内进行氮处理的正效应不仅在处理样地表现出来，而且也明显提高了对照样地土壤动物类群的生物量[18]。

2.2.2对动物多样性的影响动物群落对环境的微弱变化能产生灵敏的反应[19]。但是，由于动物的迁移性明显，活动能力较强等不可控因素太多而导致研究的结论也千差万别。因此，目前关于氮沉降对动物影响的专门研究相对较少，仅见于欧美国家和我国的鼎湖山等少数地区，如NITREX项目，以及Huhta等[20]和Xu等[19]开展的相关研究。一般认为，氮沉降的增加会引起土壤动物群落的多样性降低。如在鼎湖山森林生态系统的长期氮研究项目中，Xu等[19]发现模拟氮沉降增加显著降低了成熟林土壤动物群落的多样性。然而也有大量研究表明，低浓度的氮沉降在一定程度上增加动物多样性[21~22]。如徐国良等[11]对马尾松林土壤动物研究发现，为期16个月的氮处理促进了动物群落的多样性。由此可见，施氮处理对土壤动物群落的发展具有显著的影响，但具有明显的阀值效应。此外，Xu等[19]对针阔混交林的研究则认为氮沉降对土壤动物没有明显影响，这可能与氮沉降的量有关。就研究的分析结果来看，动物多样性降低主要是由过量氮沉降产生的土壤酸化和铝毒危害造成的。

2.3氮沉降对森林微生物的影响

2.3.1对森林土壤微生物生长的影响总体来说，土壤微生物区系适应了长期的低氮条件，过量的氮沉降对土壤微生物能产生很显著的影响。薛璟花等[23]的研究发现过量的氮沉降不仅可以改变微生物群落结构组成，具体表现为真菌与细菌生物量比率的减少、土壤真菌细菌的相关丰富度发生改变、真菌生物量的减少、土壤微生物量的减少、微生物群落结构发生改变，甚至改变一些微生物的生物功能，例如土壤呼吸率减少、降低土壤酶的活性、改变微生物对底物的利用模式等。在研究哈佛森林氮沉降对其土壤微生物影响的实验中，WallenStein等[24]也发现，真菌与细菌比率随施氮水平增加而减少。综合来看，施氮对真菌的生长有很强的抑制性，有报道称真菌在限制因子是碳的生态环境中优势明显，但在限制因子是氮的环境中变成弱者，这就说明真菌对氮的利用率不够高。

2.3.2对微生物多样性的影响微生物主要由细菌、真菌和放线菌等组成，能直接反映出对氮输入的响应。但随着过量氮沉降的输入和氮饱和的出现，微生物群落的结构和功能都将会发生改变，过高的氮沉降则会减少微生物量，降低物种多样性[25~28]。微生物多样性降低的原因首先与其本身的特性相关，喜氮的物种（是指随着氮水平增加受正影响或不受影响的物种）更容易生存，反之则容易在环境选择中被淘汰。如在氮沉降条件下，由喜氮物种和厌氮物种共同主导的群落，将逐渐演替成以喜氮物种为优势种，而厌氮物种则逐渐沦为衰退种的新的群落结构[29]。其次，氮沉降通过对微生物周围的环境间接影响，譬如可能通过引发酸沉降致使土壤酸化、铝毒效应、以及改变氮素供应能力等来改变生物多样性。研究已证实，氮沉降提高了土壤中可利用性氮的含量。对于外生菌根真菌，尽管短期的研究表明氮沉降促进了种群数量增加和子实体的生产，但是长期的氮沉降具有抑制作用，故降低了菌根根系的拓展能力、真菌子实体产量和物种的丰富度[30~32]。氮沉降对土壤细菌的影响通常不如真菌明显，可能与生态系统的氮状态、植被组成以及施氮时间长短有关，一定限度内的氮沉降对生物多样性可能是有利的[33~34]。另外大多数研究都表明，氮沉降量的增加降低外生菌根真菌的数量、物种丰富度和群落组成[25,35~36]。

2.4氮沉降对森林凋落物分解的影响氮沉降对凋落物分解的影响可分为直接影响和间接影响。一方面，氮沉降通过外源氮的增加直接影响着凋落物分解的化学过程，改变凋落物的分解速率。另一方面，氮沉降也可以通过影响森林地被物组成和凋落物化学成分，间接影响凋落物分解。大量研究表明，大气氮沉降进入森林土壤后，使土壤的含氮量增加，促进了植物吸收，进而引起森林凋落物的氮含量升高及其它化学元素含量的变化，从而影响凋落物的分解[37~38]。试验的研究结果表明，氮沉降增加导致了树木氮的吸收增加，从而使森林凋落物中氮的含量提高。森林地被层的改变导致凋落物所处的微环境改变，凋落物分解速率也因此受影响。Vestgarden的研究[39]和欧洲石楠凋落物加氮试验[40]都表明了凋落物本身含氮量高或是外加氮处理都能促进凋落物分解。此外，Kuperman等[41]还通过对其它可能影响凋落物分解的因子进行比较分析，认为氮沉降是加速凋落物分解的最重要的因素。然而，也有实验证实外加氮对凋落物分解无影响或延缓凋落物分解也是存在的。Prescott发现氮含量从0.33%到1.56%的凋落物分解速率没有差异[42]，外加氮也对凋落物分解无影响[43]。总之，氮沉降影响了森林凋落物中的营养元素和次生物质含量，并且影响着凋落物分解的生物化学过程，故而对凋落物的分解产生影响[44]。

2.5对森林土壤的影响森林土壤是森林生态系统最大的氮库，通常超过生态系统总氮量的85%[45]。大部分土壤氮是惰性的，但对于植物吸收和土壤氮淋溶是没有生物学意义的，只有缺乏严格定义的那部分“可矿化的”氮库才是有效的。

2.5.1对土壤酸化的影响土壤酸化涉及了包括植被、土壤溶液和土壤矿物在内的氮迁移的过程。氮沉降产生的NH4＋和NO3－等都能导致土壤酸化，又因在硝化过程中1molNH4＋被转化为NO3－时可产生2molH＋，故NH4＋沉降可能比NO3－沉降更能促进土壤酸化[46]。实验表明，NH4＋的硝化和过剩的NO3－的淋失是土壤酸化的主要机制[47]。在氮缺乏的森林土壤中，各级生物类群积极竞争有限的有效氮组分，有机质分解出来的NH4＋被迅速吸收而稳定下来，极少有NH4＋基质残余作为进一步的微生物氧化。适量的NO3－的输入可被森林生态系统所利用；过剩的NO3－将通过淋溶或可能的反硝化作用而从土壤中除去或有少量部分在土壤中积累下来。因此在这些地区，几乎所有的沉降氮（>95%）都被林冠或土壤吸收[48]，此时的氮沉降具有施肥作用。然而在具有充足的氮供应的森林土壤中，植物和微生物之间的氮竞争几乎不存在，大量的NH4＋被转化为NO3－，且由于NO3－的易移动性质，NO3－将很可能从土壤剖面中淋出。在氮沉降量较高的地区，氮淋失增加，在一些森林中其淋失量达到10~15kg•hm－2•a－1，甚至更高[49]。同时也有研究[50~51]表明，氮沉降增加了土壤有机质和凋落物分解过程中的氮含量，改变了土壤有机质和凋落物的C：N：P化学计量比，也可能导致土壤的pH降低。另外，较高的氮沉降能引起土壤盐基饱和度下降，这是因为沉降的酸通过雨水进入林下土壤，使土壤盐基离子长期淋溶，导致土壤养分缺乏、pH下降,进而导致某些对植物有害的金属元素的活化。如矿质土壤中Ca2＋的净损失能引起土壤酸化作用的加强。其危害主要表现在土壤溶液中Al3＋的浓度升高、伤害植物根系并导致植株枯死[52]。

2.5.2对土壤呼吸的影响土壤呼吸主要包括来自植物根系的自养呼吸作用和土壤微生物异养呼吸，能够反映土壤的总体生物活性。影响土壤呼吸的因素有很多，如环境因子、植被类型、施氮时间等，但随着氮沉降日益引起人类关注，探讨其对土壤呼吸产生的影响机理是很有价值的。一般认为，短期氮沉降可增强土壤呼吸速率，但长期的氮沉降增加则对土壤呼吸有抑制作用。有报道称氮沉降增强土壤呼吸是通过增加细根的生物量[53]，Burton等[54]对北美不同气候带不同森林类型的细根呼吸进行了测定，结果表明，细根氮含量能非常好地解释样地间根呼吸的差异，并且在同一样地内，细根氮含量与细根呼吸速率具有很好的正相关关系。但也有报道称氮沉降造成了森林土壤酸化[55]，导致土壤pH值降低，抑制了植物根系生长，减少了根的生物量[56]，减弱了植物根系的活性[57]，从而降低了土壤呼吸。近期，通过氮沉降模拟实验对森林土壤呼吸的影响来进行调查。从2008年4月至2009年4月，在北亚热带落叶阔叶森林进行的模拟氮沉降的现场实验，研究结果表明，在北亚热带落叶阔叶林，氮沉降明显降低了土壤呼吸，土壤呼吸对温度的敏感性增加[58]。另外，通过在中国西部多雨区光皮桦人工林的一个田间试验进行调查模拟氮沉积对土壤酶活性的影响。结果表明，增加外源无机氮可以刺激土壤微生物活性，光皮桦和土壤中的微生物的C和P的需求增加，然而在氮沉降的作用下降低了土壤多酚氧化酶和过氧化物酶的活动，这样可能抑制垃圾的降解并促进其在土壤中积累，导致了光皮桦人工林生态系统的土壤碳储量的增加[59]。

2.5.3对土壤矿化作用的影响土壤的矿化作用是指土壤有机质碎屑中的营养元素，在土壤动物和微生物的作用下，由难以被植物吸收利用的有机态转化为可被植物直接吸收利用的无机态的过程。其中，土壤氮素矿化作用被认为是土壤矿化中的一个很重要的部分，受到土壤学家和生态学家的关注。20世纪80年代初，沈善敏等[60]用室内培养和同位素15N技术研究了外加无机氮对土壤氮素矿化的影响，结果发现：无机氮添加不能引起土壤有机氮的加速分解，但可显著增强无机氮的生物固定，因此培养期的总固定氮量并无显著增长。AberJD等[61]和McNultySG等[62]的研究表明：大气氮沉降可以影响森林土壤氮素矿化和硝化速率，进而导致林地氮素流失和氮储量的改变。马兴华等[63]认为施氮增加了土壤氮素表观矿化量，且随施氮量增加而增加。徐星凯等[64]通过不同剂量氮沉降模拟，发现尤其是NH4+—N施加对森林土壤氮素年净矿化量有显著的促进作用，但这种促进作用随着施氮年限的增长呈逐渐减弱的趋势。

2.6对森林碳汇的影响森林碳汇是指森林植被通过吸收大气中的CO2并将其固定在植被或土壤中的一种状态。森林土壤是陆地生态系统中最大的碳库，在降低大气中温室气体浓度、减缓全球气候变暖中扮演着至关重要的角色。然而，影响森林碳汇的因素有很多，如森林的采伐、开垦、火烧以及在全球变化背景下的全球变暖、UVB辐射增强、N沉降等。其中，N沉降对森林碳汇的影响引起生态学家们的极大兴趣，并为此已相继展开了大量研究。已有研究表明，N沉降通过直接或间接影响凋落物分解和土壤呼吸，进而对生态系统土壤碳蓄积过程产生影响，并且大部分沉降到森林中的N都被固定在土壤中，直接与土壤碳库相互作用[65]。在氮有限的森林中，氮的输入可提高生态系统生产力，增加凋落物量，提高土壤有机质含量和土壤微生物量及活性，有利于碳被氧化成二氧化碳[66~67]。在鼎湖山森林生态系统进行的氮模拟试验中，莫江明等发现，土壤有效氮含量与土壤中有机质和微生物量呈现正相关，氮输入初期主要是刺激了微生物的活性，加快了有机物分解速度，因而明显促进了土壤CO2排放[68]。也有观点认为氮沉降可增加植物对氮的吸收利用[69]，降低凋落物中木质素的CBN比[70]，较低CBN比的木质素易被分解[71]，从而增加了土壤二氧化碳排放量。但这种解释不具有普遍性，因此并未被大多数学者接受。也有观点认为氮沉降对森林土壤二氧化碳排放不显著影响，在土壤有机碳含量不变的情况下，施氮不会明显增加土壤二氧化碳排放[72]。另一种解释是施加的氮以无机形式存在土壤中，没有真正进入系统循环过程，对土壤二氧化碳排放没有影响。

2.7对森林生态系统的影响截止到目前，氮沉降对森林生态系统结构和功能的影响及其机制方面的探讨很少报道。通过对芬兰南部的欧洲赤松林一个间隙式的森林演替模型的实验模拟，AriPussinena等[73]发现，氮沉降的增加可以提高森林生态系统的生产力和木材产量。但从森林的平均年产量和土壤的期望值来看，却同时也缩短了森林生态系统的循环的最佳周期。由于长期的周期循环和日益增多的氮沉降量，森林的最高和平均年碳汇量都超过了一个循环周期的碳汇量。此外，通过长期的氮沉降实验的观测数据和对瑞士一森林样地实地观测，来对氮沉降增加（12~46kgN•hm－2•a－1）对森林生物量的影响进行评估，发现提高氮沉降可以显著提高森林的生物量[74]。从对欧石楠荒野的氮处理研究中发现，氮沉降的增加对其的结构和功能方面会产生不利影响。随着温度的升高和氮沉降的增加，植物种类的丰富度逐渐下降，但同时，喜氮物种的丰富度在不断的增加，而且高地站点和低地站点出现明显相似的结果。氧化和还原形式的氮都与物种数的下降有联系，虽然还原形式的氨在功能组水平上似乎是更强的一个驱动因素。另外，植物和土壤的生理生化指标与温度、降水和氮沉降都有关。枯枝落叶的C/N和酶（酚氧化酶和磷酸）的活动与氮输入的位点密切相关，而且似乎可以作为氮沉降实际研究地的可靠指标。低地和高地的相似性关系，跨越了广阔的空间和气候梯度，突出其与氮沉降的普遍联系，而且同时表明，在欧洲荒野上氮沉降是造成生物多样性丧失和生态系统功能发生变化的主要原因[75]。

3问题与展望

3.1问题虽然大气氮沉降的研究取得了较大进展，但目前尚存在一些问题。首先，目前关于大气氮沉降的研究方法在国际上还没有形成一套包括收集、保存及测定氮沉降量等在内的公认完整的的标准体系。世界各个地区报道的大气氮沉降量由于采用不同的研究方法、不同的仪器设备等导致各地的研究结果之间差异较大，因而对真实的生态环境情况很难进行科学系统的比较与评估。其次，目前对氮沉降的研究深度及广度还不够，尤其是国内的研究，虽然基本形成了较为规范化的监测网络，但是氮沉降研究的技术手段缺乏一定的可靠性和规范性，且研究的指标并不全面，树种也选择也仅限于少数几种针叶树种，如马尾松等，对阔叶树种的研究不多。现有的研究数据也由于受不同植物、不同地区、不同时间及不同研究方法的限制，无法得出国内氮沉降对森林生态系统影响的全面的普遍性结论。再者，氮沉降的研究时间相对较短，氮沉降的研究虽开始于20世纪50年代，但直至20世纪80年代末一些长期的定位网络研究才开始开展起来，距今不过30多年的时间，而国内相关氮沉降的系统研究起步的更晚，因此真正搞清楚氮沉降对森林生态系统的影响及机理还有待长期的进一步持续研究。此外，大气中含氮化合物经过一系列的理化反应可形成气溶胶或颗粒物，通过大气环流的迁移作用影响临边国家及地区，甚至影响全球的大气质量与氮素沉降。因此，大气氮沉降因人类活动的加剧其影响已呈现日益全球化的趋势。因此，加强国际间的友好合作，把氮沉降的研究工作在世界各地全面开展起来已成为一种发展方向，这也对于全面系统的认识氮沉降，共同寻求减缓氮沉降危害的科学对策是很有必要的。

3.2展望我国的森林类型多样，是世界上森林类型最丰富的国家之一。这些为氮沉降的研究提供了良好的平台。随着氮沉降形势的日益严峻，应尽快开展并深入这方面的研究,为我国尤其在全球变化下的森林资源和环境管理服务。在今后的研究中，我认为有以下几个研究方向：①加强国际和国内合作，探寻并建立起一套标准的收集、保存及测定氮沉降的公认方法。与此同时，还需建立起统一规范的长期监测网络，以便达到数据共享，得出公认的结论；②随着分子生物技术的发展，可以把大气、土壤、植被、地下水作为一个大系统，利用14N标记作为技术手段，来深入揭示氮沉降对森林生态系统影响及循环机制；③以后的研究不应该局限于单个森林生态系统的研究，而是对全球的各个类型的森林生态系统进行操纵性研究，进行多方面分析，并深入到对森林生态系统各个组成成分总的研究，点面结合进而实现对生态系统物质循环和能量流动的全方面的研究。中国已经成为世界三大酸沉降区之一，而且随着工业化的迅速发展和人类活动的继续加强，氮沉降必然会呈现不断增加的趋势。因此，在我国开展氮沉降及其对森林生态系统的影响的研究，对于全面认识和充分利用氮沉降是十分必要的。

作者：郑世伟江洪单位：浙江农林大学国际生态研究中心南京大学国际地球系统科学研究所