关于植物春化作用C/N机理的探讨

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摘要：本文针对植物春化作用C/N机理的国内外研究进展进行了详细的探讨。

关键词：植物；春化作用；C/N机理

植物开花是一个高度复杂的，在一定遗传背景控制下的生理生化及形态发生过程。高等植物的开花可分为成花诱导、花的发育和器官的形成等过程，其中成花诱导过程是花的发育和花器官形成的基础。确切的说，春化作用也就是针对某些高等植物由营养生长向生殖发育转变的过程来说的，这一过程是植物个体发育中最关键的步骤，是由环境和自身的发育信号共同调控的。

目前，对于春化作用的机理并不是十分清楚，早期大量的生化研究表明，春化过程中植物体内的各种可溶性小分子物质大幅度的增加，如糖、脯氨酸、Vc等，但外源引入这些物质并未促进花芽分化，所以这些物质的积累并不一定是导致花芽分化的原因（刘磊等，2005）。春化作用也引起体内某些酶活性变化，如过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等，其中某些酶活性在低温的作用下或增强或减弱（秦君等，2000；尹均等，2002），所以也并不能说明一定和花芽分化有关。

有研究者根据植物由营养生长转变为生殖生长时体内碳氮比的变化提出了c/N理论（Sachs等，1977；潘瑞炽，2002）。该理论认为c是生殖生长的必要元素，而N是营养生长的必要元素，高糖低氮可在一定程度上促进植物从营养生长向生殖生长的转变，从而促进植物开花。Kinet（1993）发现桂竹香在春化期间，顶芽可溶性糖水平增加。Micallef等（1995）研究发现，过量的表达蔗糖磷酸合成酶的转基因番茄与非转基因番茄相比，其蔗糖合成能力提高，开花提前。

相关研究表明碳水化合物的代谢过程与开花相关，但其机理还不是很清楚。拟南芥至少有5个（adg I、camI、gi、pgm和sexI）突变体中在淀粉的合成、储存和代谢方式上存在差异，它们在一定条件下都会延迟开花。cam I和gi突变体的开花时间不受光周期影响，所以这两个基因都有可能在光周期促进途径中起作用（Eimert，1995）。

Lauerent等（1998）研究发现，在长日条件下，拟南芥淀粉合成缺陷型突变体的开花时间比在短日条件下提前，且从叶片中输出的碳水化合物也比后者高许多，输出时间提前，而在短日条件下其碳水化合物的输出并不增加，说明碳水化合物在花芽形成的过程中有很大作用。Tzay-Fa等（2000）研究发现，春化处理可以使萝卜的抽薹开花提早，且已经完成春化的与未完成春化或脱春化的萝卜植株相比，其总糖及非还原糖的含量均比后两者高，认为春化植株中的高糖水平导致了萝卜植株提早花芽分化。

但是，碳水化合物的变化究竟是成花转变的原因，还是环境改变的结果？人们试图用拟南芥突变体的研究来解决这个问题。研究发现长日植物拟南芥有两种突变体，pgmTC75是质体葡萄糖磷酸变位酶缺陷型突变体，SopTC26突变体的淀粉降解过程有缺陷，它们的生长和开花时间在连续光照下与野生型没有明显差异；但是随着日长的缩短，与野生型相比，它们的生长变缓，开花延迟，而这两种突变体之间几乎无区别，这说明生长减缓和延迟开花的可能是由于淀粉不能动用所致（Caspar等，1991）。从而认为，碳水化合物的变化很可能是成花转变的原因，而不是结果。