涝渍胁迫对植物生长的影响及其化学调控技术
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摘要：涝渍胁迫是农业生产的限制因子之一。涝渍胁迫条件下植物细胞感受到缺氧信号，并做出适应性调节，如产生厌氧蛋白质等。同时植物细胞的代谢途径也发生改变，其突出的特征是以无氧发酵代替有氧呼吸。涝渍胁迫也可以诱导植物生长形态的改变，如通气组织的形成和不定根的产生等。从植物的生长形态、生理代谢、内源激素等方面概述了涝渍胁迫对植物产生影响的研究现状及其进展。指出了目前对植物受涝渍胁迫进行化学调控等方面存在的问题，提出了今后深入研究的方向。
关键词：涝渍胁迫；植物；生长；代谢；化学调控；内源激素
中图分类号：S422；S181.3；S312 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）01-0009-04
涝渍包括涝和渍，前者是地面积水淹没了作物的基部或全部造成的危害，后者指土壤水分达到饱和时对植物的危害。涝渍胁迫影响全球大约10%的耕地面积，是影响农作物产量的最重要限制因子之一[1]。农业生产中，在某些排水不良或地下水位过高的土壤和低洼、沼泽地带发生洪水或暴雨之后，常会出现水分过多造成对作物的危害。根据作物种类、土壤类型及胁迫持续时间的不同，涝渍胁迫可以导致15%～80%的产量损失，甚至造成颗粒无收。植物在漫长的进化过程中形成了一系列抗涝渍胁迫的生理生化及分子机制。因此，深入认识植物的抗涝性及适应机理可为通过化学调控提高植物抗涝性提供理论依据，也可为遭受涝渍灾害的地区提供农业增产增收的理论指导。
1 涝渍胁迫对植物生长形态的影响
植物受涝渍胁迫后形态会发生明显的变化。其中最直观的表现就是生长受到抑制，生物量累计减少。由涝渍胁迫引起的缺氧对根系产生最直接的影响。在缺氧或无氧条件下，根的呼吸速率和代谢受到一定的影响。缺氧条件下，根系有氧呼吸受阻，ATP缺乏，从而驱动一个基础代谢过程。液泡中的质子逐渐渗漏到胞质，进一步增加乳酸开始发酵时的酸性，造成胞质酸中毒[2]。所以在涝渍胁迫下植物根系生长及发生受到抑制；初生根数量减少，但不定根增生，根系总量减少，根系体积变小；根系活力下降；根尖变成褐色，进而发生程序性细胞死亡（Programmed cell death，PCD）[3-6]。涝渍胁迫下新形成的根或不定根可以代替淹水期间死亡的根，并且具有较高的吸收率。因此淹水环境下不定根的形成被认为是植物耐淹的重要特性。
植物在涝渍胁迫下叶片相对含水量减少，叶片气孔阻力增加，使得气孔导度下降，不同程度地造成叶片萎蔫，而且根系缺氧也会影响叶片的光合作用。缺氧首先导致叶片气孔关闭，增大CO2向叶片扩散的阻力，进而影响光合相关酶类的活性。与此同时，叶绿素合成能力下降，含量随之减少，最后导致绿色面积减少，直至植物死亡[7]。而一些耐涝渍的植物在长期的进化过程中形成了一种适应性保护机制来维持较高的光合能力[8，9]。另外，由于根部组织缺氧而加速乙烯合成。植物叶柄表面具有响应乙烯的细胞，当乙烯浓度升高时，它们将快速扩展，这种扩展将导致叶柄的偏上性生长和叶片的偏下性生长。
2 涝渍胁迫对植物生理代谢的影响
涝渍胁迫不但使1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）蛋白含量降低，而且也使酶活性大大降低[10]。而Rubisco的活性与光合作用呈正相关，加之此时叶片水势下降，气孔导度下降，气孔阻力增加，所以涝渍胁迫条件下的光合碳同化能力大大降低。同时，由于光合产物的运输受阻，蔗糖装载的需求降低，导致叶绿体内淀粉积累。叶绿体内淀粉的积累又对光合作用起到反馈抑制作用[11]。
涝渍胁迫诱导植物体内产生大量的厌氧多肽（Anaerobic polypeptides，ANPs），绝大多数的ANPs是参与糖酵解过程的酶[12]。无氧发酵取代了线粒体中的光合磷酸化以满足细胞的能量需求，此时乙醇脱氢酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）及其同工酶的数量也大大增加，ADH是促进糖酵解过程的关键调控因子[13]。Vartapetian[14，15]指出，植物细胞可以通过增加乙醇的产量来提高对缺氧的抵抗力。从三羧酸循环到乙醇发酵和乳酸发酵的转变过程中，由于ATP水解酶和乳酸的积累造成了pH的下降[16，17]，pH的下降又反过来降低了乳酸合成的速率，并且激活了丙酮酸脱羧酶，从而使糖酵解过程的碳分流至乙醇发酵过程中。
植物为了适应各种逆境胁迫，细胞能主动积累一些渗透调节物质，如脯氨酸、可溶性糖及游离氨基酸等。大多数研究发现，在涝渍胁迫初期，植物体内的脯氨酸和可溶性糖含量随着淹水胁迫时间的延长均呈上升趋势。但是超过一定的时间后，随着体内可溶性糖、氨基酸等有机物合成能力的下降，细胞液中的渗透调节物质浓度也开始下降。另外，涝渍胁迫条件下一些参与植物次生代谢的酶基因（如苯丙氨酸转氨酶等）表达上调，导致植物的次生代谢增加[18，19]。同时，酚类和单羧基硬脂酸含量增加激活了质膜上的K+/H+反向运输器，造成钾离子的持续外流，并且伴随着质子的内流[20]。
在涝渍胁迫环境下，由于代谢紊乱及电子渗漏，植物体内产生了大量的活性氧（包括O2-、 H2O2、OH-及NO等）。多余的活性氧会造成细胞内核酸、蛋白质、膜脂等过氧化，造成生理功能紊乱，严重时可导致程序性细胞死亡（PCD）的发生[21，22]。同时，植物也具有清除活性氧的保护系统，包括还原性谷胱甘肽、抗坏血酸等非酶促保护系统以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等酶促保护系统[23]。涝渍胁迫条件下植物通过提高还原性保护物质含量以及抗氧化酶活性，可有效清除活性氧自由基，减轻其对细胞膜的伤害。植物水淹后体内的SOD、POD、CAT 常发生相应变化，使自由基维持在较低的水平。
3 涝渍胁迫对植物内源激素的影响
淹水胁迫下，植物体内乙烯受刺激后会成倍增加，其前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid， ACC）是缺氧条件下最早在根部形成并运输到地上部的原初信号物质，并在提高植物对缺氧逆境的抗性上起到关键性的作用。乙烯的大量生成可以刺激通气组织的发生和发展，刺激不定根的生成等，从而提高植物对涝渍胁迫的适应性[24]。有研究指出，淹水条件下乙烯可以与生长素相互作用促进水稻植株茎叶的快速伸长以获取氧气[25，26]，并且这种相互作用对于诱导不定根的形成也有重要的作用[27]。
细胞分裂素在植物根的顶端分生组织合成，涝渍胁迫条件下的植物根部比其他组织更容易受到伤害，所以，涝渍胁迫条件下也对细胞分裂素的合成产生较大的影响。Huynh等[28]的研究表明，在涝渍胁迫处理的1 d内，植物细胞内的细胞分裂素含量急剧下降到一个非常低的水平。通过转基因技术，过量表达细胞分裂素的转基因株系都在一定程度上提高了对涝渍胁迫的抵抗能力[29，30]，暗示细胞分裂素可能通过延缓植物衰老来提高对涝渍胁迫的抗性。
淹水引起水稻体内ABA的降解，而作为GA的拮抗剂，ABA的降解导致水稻对GA的响应增强，从而促进水稻茎秆的伸长生长[31，32]。研究发现GA处理的水稻在茎秆伸长的同时，其成活率下降；用多效唑处理对淹水敏感性强的水稻品种，结果发现多效唑在抑制伸长生长的同时增加了淹水胁迫下的成活率[33，34]。这种对GA介导的伸长生长的抑制对于提高植物的抗淹性具有积极的意义，因为这种抑制作用延缓了碳水化合物及ATP的消耗，最大程度地维持了细胞的活性。
作为新型的信号分子，NO几年来被发现在低浓度下参与植物多种生命过程的调控，如种子萌发、防御反应、气孔开放及细胞凋亡等[35-38]。最近研究发现，NO可能在淹水条件下通气组织形成过程中的信号传导和PCD过程起到关键性的作用[39]。另外，笔者所在的实验室最近研究发现，适宜浓度的NO前体（SNP）处理可以提高玉米抵抗淹水胁迫的能力[40]。
4 涝渍胁迫条件下的植物化学调控
植物的抗涝性是随着生长发育的进程与环境条件而变化的，不同植物的抗涝能力是有差别的，而作物不同生育期的抗涝性也不同。目前生产上主要有两类减轻涝害的技术措施：一是通过良种选育，在易涝地区种植耐涝的品种；二是在涝害发生之后采取合理的挽救措施，如合理的水肥调控、化学调节剂的应用等。
有研究表明，最适的氮肥供应可以在一定程度上延缓涝渍胁迫对植物生长的抑制作用。因此涝渍胁迫发生后施用氮肥可以显著降低涝渍胁迫给植物带来的伤害[41，42]。进一步的研究发现，涝渍胁迫条件下加倍施用氮肥可以增强植物的光合速率和延缓叶绿素含量下降、增加不定根数量、增加植物体内的氮含量及地上部分的生长[43]。Singh等[44]发现，施用绿肥及农家肥可以成倍地提高涝渍胁迫条件下Fe和Mn的肥效。另外，有机肥也可以提高土壤的活性因子、降低土壤的板结程度、增加植物不定根数量，从而减轻对产量形成因子的不利影响。
张恩让等[45]的研究表明，外源Ca2+可通过调节辣椒幼苗根系内呼吸代谢来缓解淹水胁迫对植株的伤害。胡晓辉等[46]研究发现，低氧胁迫下营养液加钙处理能够提高黄瓜幼苗根系乙醇的发酵能力，避免乳酸和乙醛的积累，从而提高黄瓜幼苗耐低氧的能力。Thomson等[47]研究发现，用过氧化钙处理种子可以减轻涝渍胁迫对种子萌发期及早期幼苗生长的伤害。
植物受到涝渍胁迫后，因缺氧而导致细胞代谢混乱、结构损伤、内部激素比例失调。因此，有目标地施用化学调控剂是提高耐淹涝能力、加快受淹涝后植株尽快恢复正常生长的重要措施之一。通常生长素和细胞分裂素均有不同程度地增强植株抗涝渍能力和减少产量损失的作用，且涝前喷施效果优于涝后，涝前预防与涝后补救相结合效果最佳[48]。陈大清等[49]研究发现，不同的化学调节剂浸种处理后使小麦苗期耐涝渍生理特性均得到一定程度的增强；另外，喷施不同的化学调节剂对改善和提高小麦抗涝和耐涝渍能力亦有一定的作用，比较不同化学调节剂的作用效应依次是多效唑>芸苔素内酯>乙酰水杨酸。2010年，王晓冬等[50]报道，在小麦幼苗期间进行涝害胁迫试验，结果发现外源γ-氨基丁酸可以通过调节光合叶绿素系统和抗氧化酶系统来减少涝害胁迫引起的生长受到抑制的现象，从而增强小麦的抗涝性。Yiu等[51]用外源多胺处理涝渍胁迫条件下的大葱，发现腐胺和精胺在提高植物体内保护酶活性的同时降低了MDA、超氧自由基等有害物质的含量，从而提高了大葱的抗涝渍能力。
5 结语
涝渍胁迫是农业生产中的主要非生物胁迫因子之一，经过多年的研究，对涝渍胁迫给作物带来的形态学影响及生理伤害已经有了较为深入的了解。同时，人们关于植物对涝渍胁迫响应的形态解剖机制、生理生化机制及分子机制也有了比较明确的认识。基于此，一方面可以利用转基因技术培育抗涝性植物材料；另一方面也可以通过水肥管理、化学调控等措施调节植物的抗涝性。但是对于化学调控来讲，目前存在3个方面的问题：一是研究不够深入，对于其提高抗涝性的机制没有阐述清楚；二是所应用的化学调节物质单一，例如不同的化学调节物质进行复配，可能会起到更好的效果；三是由于研究的局限性，以上研究都没有形成完整的技术体系应用于农业生产实践当中。因此，化学调节剂在作物抗涝渍方面的应用有着广泛的研究空间及应用前景。
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