盐胁迫下幼苗调渗物质变化趋势

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土壤盐渍化是世界上最严重的环境问题之一，全世界大约有 10 亿 hm2盐碱土，我国约 0． 7 亿hm2［1 － 2］，因此，加快耐盐碱植物筛选对改善和利用盐碱土具有重要战略意义。植物生长在盐渍土壤中，既受到水分胁迫，又有离子胁迫和离子毒害，从而引起细胞内水分向外倒流，但植物可利用渗透调节，通过无机离子和有机物质共同参与来保持细胞内水势。目前，大量的研究报道［3 －5］只是利用其中几个渗透调节指标综合其他因子来进行耐盐能力和耐盐机理的研究，而针对渗透调节物质的研究比较少。田晓艳等［6］利用不同浓度的 NaCl 溶液处理 NHC 牧草，发现 NHC 牧草通过增加根 Na+/ 叶Na+值可增加脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量，增强耐盐胁迫能力。在土壤盐分增加的情况下，沙枣叶片 Na+、Cl－、脯氨酸和可溶性糖含量的积累在渗透调节中起着重要作用［7］。蚕豆在盐胁迫下，可溶性糖含量均高于对照，脯氨酸含量大幅度增加［8］。在盐、碱胁迫下，星星草的主要有机渗透调节物质是脯氨酸，甜菜碱的作用有限，Na+和K+之间存在拮抗竞争，而 Cl－的积累抑制了有机酸合成［9］。Na+、K+等无机离子是厚叶石斑木主要的渗透调节物质，而在桑和月季中则为游离脯氨酸［10］。此外，外源脯氨酸和甜菜碱都能减少氧自由基的积累和膜脂过氧化，提高膜稳定性，抑制盐诱导的细胞死亡，缓解盐胁迫对烟草的伤害［11 －12］，但这些研究结论多集中在某一植物的几个渗透调节物质进行研究，因此，对盐胁迫植物渗透调节物质的影响进行全面比较研究，了解植物耐盐机理是非常必要的。本文以 16 个树种幼苗为材料，对盐胁迫下脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、甜菜碱、Na+、K+、Cl－和 Ca2 +含量的变化同时进行研究，为进一步了解渗透调节物质在植物盐胁迫过程中的作用和耐盐机制提供参考。

1 材料与方法

1． 1 材料

供试树苗均为 2 a 苗，多数为 2008 年 5 月在中国林科院华北林业实验中心温室里培育的实生苗，种子从美国引进( 自繁) ; 其他树苗是从国内市场购买的实生苗或者扦插苗( 表 1)。

1． 2 方法

2009 年 4 月下旬至 5 月上旬，在北京市房山区田各庄村大棚温室内将试验树苗定植于 30 cm ×30cm( 高 × 口径) 的塑料花盆中，栽培基质选用腐殖质土、草炭和珍珠岩按照 1∶ 3∶ 1( 体积比) 混合，用多菌灵对基质进行消毒处理。盆中加入等量的基质( ( 5 000 ±100) g) 。定植后置于大棚中，每天进行日常养护管理。选择长势相对一致的苗进行试验。采用完全随机区组设计，设 6 个盐分梯度，NaCl 浓度分别为 0、100、200、300、400、500 mmol•L－ 1。每个浓度梯度每种树苗均为10 株，3 次重复。第1 次施盐，对照施700 mL 水，其它处理都施 700 mL 的 100 mmol•L－ 1NaCl 溶液; 第 2 次，对照和 100 施 700 mL 水，其它处理都施700 mL 的200 mmol•L－ 1NaCl 溶液; 依次类推，达到预设盐浓度后，每隔一定时间浇相同量的自来水，以平衡蒸发量。盆下垫塑料托盘，以便防止盐分流失。盐胁迫处理历时 40 d，并且每 10 d 记录 1次盐害症状表现。盐处理 40 d 后，每种树苗每个处理均随机选取7 9 株，采集完全展开叶，用自封袋装好后，立即放入液氮中，然后于 － 70 ℃ 超低温冰箱中低温保存。另外，各树种各处理再分别采集 3 株植物的叶片、茎和根，在 105 ℃下杀青1 h，然后在80 ℃下烘干至恒质量，用于矿质元素测定。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白测定参照李合生等［13］的方法，甜菜碱测定参照周芹等［14］的方法。参照王宝山等［15］和於丙军等［16］的矿质元素提取方法，Na+、K+和 Ca2 +用原子吸收分光光度计法测定，Cl－用自动滴定仪测定。每个指标测定 3 次重复。

2 结果与分析

2． 1 不同盐浓度胁迫下供试树苗的受盐害症状

盐胁迫过程中，每 10 d 观察 1 次树苗的叶片盐害症状，并记录。胁迫 40 d 的幼苗受害症状见表 2。从表 2 可以看出: 16 个树种耐盐能力存在差异，根据受害严重程度的大致排序为: 卫矛、沙柳、柽柳、唐古特白刺、西伯利亚白刺 ＞ 水蜡、糖朴、美国皂荚、沙枣、药鼠李 ＞ 杜梨、风箱树、鞑靼忍冬、美国白蜡、竹柳、醉鱼草。

2． 2 盐胁迫下脯氨酸含量的变化

图 1 显示: 除沙柳外，其它 15 个树种脯氨酸含量随盐浓度的升高均有不同程度的升高; 同时，柽柳、唐古特白刺和西伯利亚白刺的脯氨酸含量总体上显著高于其它供试树种。400 mmol•L－ 1盐处理条件下，沙枣、水蜡、糖朴、唐古特白刺和醉鱼草其含量的 变 化 幅 度 最 大，与 对 照 相 比 分 别 增 加 了662. 0% 、562． 8% 、184． 7% 、84． 6% 和 71． 3% ，而竹柳、卫矛、药鼠李、风箱树和沙柳的增加幅度最小。

2． 3 盐胁迫下可溶性糖含量的变化

由图 2 可见: 在盐胁迫下，各供试树种可溶性糖的含量随盐浓度变化均有不同程度的提高。除美国皂荚随盐浓度的增加先升后降外，其它树种均随盐浓度的升高而增加。在400 mmol•L－ 1盐浓度下，竹柳、醉鱼草、卫矛、药鼠李和糖朴的可溶性糖含量比对照分别增加 72． 7%、68． 1%、55． 3%、48． 5% 和44． 8% ，而鞑靼忍冬、杜梨和美国白蜡的增加幅度最小，仅分别增加 28． 1%，11． 7%和 18． 4%。

2． 4 盐胁迫下可溶性蛋白含量的变化

图 3 表明: 随盐浓度的升高，各树种叶片中可溶性蛋白含量均有不同程度的增加，但其变化规律存在差异。随着 NaCl 浓度的升高，沙枣、风箱树、美国白蜡和柽柳的变化规律不明显; 水蜡、鞑靼忍冬、药鼠李、糖朴、醉鱼草、沙柳和唐古特白刺为先升后降;而卫矛、竹柳、杜梨、美国皂荚和西伯利亚白刺逐渐增加。在400 mmol•L－ 1下，杜梨和卫矛与对照相比增加幅度最大，分别增加 75． 0% 和 93． 2%，而柽柳、水蜡和沙枣的增加幅度最小。

2． 5 盐胁迫下甜菜碱含量的变化

在 NaCl 胁迫下，植物甜菜碱随 NaCl 浓度的升高而增加( 图 4) 。在 400 mmol•L－ 1时，糖朴、醉鱼草、美国皂荚和西伯利亚白刺增加幅度最大，分别比对照增加 29． 2%、46． 1%、43． 5% 和 31． 9%; 而杜梨、药鼠 李、水 蜡 和 唐 古 特 白 刺 仅 分 别 增 加 了9. 0% 、7． 1% 、6． 6% 和 2． 4% 。

2． 6 盐胁迫下矿质元素含量的变化

2． 6． 1 盐胁迫对各树种根、茎、叶内 Na+含量的影响

由图 5 可知: 各树种根、茎、叶中 Na+的含量随NaCl 浓度的增加而增加。400 mmol • L－ 1盐胁迫下，竹柳、卫矛、醉鱼草、西伯利亚白刺和糖朴根中的Na+含量的增幅最大，分别比对照增加 275． 3%、182． 4% 、168． 4% 、125． 2% 和 108． 9% ，而水蜡仅增加了 14． 5%; 茎中 Na+含量增幅最大的 5 个树种是鞑靼忍冬、美国白蜡、竹柳、药鼠李和醉鱼草，分别比对照增加 649． 0%、552． 6%、538． 2%、331． 9% 和271． 6% ; 鞑靼忍冬、药鼠李、风箱树和醉鱼草叶片中Na+含量增加了 5 20 倍。各树种内根、茎、叶中Na+含量差异比较大。柽柳、唐古特白刺和西伯利亚白刺为叶 ＞ 茎 ＞ 根; 而其它 13 个树种为根 ＞ 叶 ＞茎。这很可能与柽柳、唐古特白刺和西伯利亚白刺的耐盐类型有关，它们能够大量吸收 Na+，柽柳通过叶片上的盐腺排出体内，唐古特白刺和西伯利亚白刺能够把 Na+存储在叶片中，而其它树种是通过根的阻隔作用减少 Na+进入体内。

2． 6． 2 盐胁迫对各树种根、茎、叶内 Cl－含量的影响

从图 6 可知: 随盐浓度的增加，各树种 Cl－含量增加，但增加幅度不同。400 mmol•L－ 1盐胁迫下，竹柳、卫矛、醉鱼草、沙柳和美国皂荚根中增幅最大，分别比对照增加 80． 1%，117． 7%，119． 3%，73. 9%和 66． 7%; 药鼠李、醉鱼草、竹柳、鞑靼忍冬、风箱树和沙柳茎中的 Cl－含量增加幅度最大; 风箱树、美国皂荚、鞑靼忍冬、醉鱼草和美国白蜡叶片中 Cl－含量增幅最大，分别比对照 增 加 621． 2%、203. 8%、153. 2% 、123． 0% 、158． 7% 。Cl－含量在植物器官中的分布也存在差异，叶明显高于根和茎，而根和茎中的差异与树种有关。

2． 6． 3 盐胁迫对各树种根、茎、叶内 K+含量的影响

在盐胁迫下，16 种幼苗中 K+含量的变化规律比较复杂( 图 7) 。随 NaCl 浓度的升高，在柽柳、唐古特白刺和西伯利亚白刺的根和叶片中 K+含量增加，其它幼苗根中 K+含量均随盐浓度的增加而减少，叶中变化不明显。K+含量在茎中变化不明显，可能是由于茎主要是运输的通道。K+在不同器官中的含量有所不同，叶明显高于根和茎，而根和茎之间无明显差异。

2． 6． 4 盐胁迫对各幼苗根、茎、叶内 Ca2 +含量的影响

从图 8 可知: 在盐胁迫下，不同幼苗 Ca2 +含量的变化规律比较复杂，随盐浓度的增加，根中 Ca2 +含量无明显的变化规律; 沙枣和西伯利亚白刺茎内Ca2 +含量逐渐减少，而杜梨、药鼠李和风箱树略有升高，唐古特白刺、醉鱼草、竹柳和美国皂荚则先升后降，柽柳茎内 Ca2 +含量明显高于其它幼苗; 各幼苗随盐浓度升高，叶片中 Ca2 +含量变化规律有所不同。Ca2 +在幼苗各器官中的含量是叶 ＞ 根 ＞ 茎。

2． 6． 5 盐胁迫对各幼苗根、茎、叶内 K+/ Na+的影响

图 9 所示: 柽柳、唐古特白刺和西伯利亚白刺根、茎和叶中的 K+/ Na+变化规律不明显，但其它幼苗总体上是随盐浓度的升高而降低，而且盐浓度越高，下降越明显，说明 Na+的吸收影响了 K+的吸收。在400 mmol•L－ 1盐浓度胁迫下，竹柳、卫矛、药鼠李和醉鱼草根中的 K+/ Na+比值下降幅度最大，分别比对照下降 89． 20%、79． 08%、68． 01% 和 79． 24%，这说明在这 4 种幼苗中，Na+的吸收对 K+的吸收抑制作用最大; 而西伯利亚白刺和唐古特白刺的 K+/Na+比 对 照 却 有 所 升 高，分 别 增 加 5． 65% 和30. 12% 。竹柳茎中下降了 88． 21% ，鞑靼忍冬下降了 91. 59%，美国白蜡下降了 87． 05%。在叶片中，鞑靼忍冬降幅最大，下降了 95． 58%，药鼠李下降了92． 64% ，醉鱼草下降了 80． 41% ，风箱树下降了87． 32% 。

3 结论与讨论

盐胁迫条件下，植物通过合成有机相溶性渗透物质进行渗透调节，从而减轻或者避免伤害［17］。本试验中，随着盐胁迫加剧，各种幼苗叶片中脯氨酸含量明显升高，与忍冬( Lonicera japonica Thunb． )［18］、油棕［19］、马铃薯［20］的变化规律相同。因为脯氨酸既可以作为渗透调节物质，又可以清除活性氧，减少盐胁迫对植物的伤害［21］。本研究中，竹柳、卫矛、药鼠李和醉鱼草可溶性糖增加幅度最大，而可溶性糖含量增加，可以降低水势，提高植物的保水力［22］。有研究发现，可溶性糖含量的变化只与盐浓度有关，而与盐的组合无关［20］。本研究发现，可溶性蛋白含量在卫矛和杜梨中变化较大，随盐浓度升高而增加，在洋白蜡( Fraxinus pennsylvanica Marsh． )［23］、大米草( Spartina anglica Hubbard)［24］、亚麻( Linum usita-tissimuin L． )［25］中也得到了相同的结果，而糖朴等为先升后降，这与苣荬菜( Sonchus branchyotus)［26］和西瓜( Citrullus lanatus)［27］相同。在盐胁迫下，糖朴、醉鱼草、美国皂荚和西伯利亚白刺的甜菜碱变化最大，而且逐渐升高，与有关研究的结果相同［28］。从总体上看，植物在受到盐胁迫时，脯氨酸和可溶性糖是主要渗透调节物质。胡晓立等［29］在 3 种紫属李的研究中也得到了相同的结论。本试验中，Na+和 Cl－在各幼苗不同部位的变化规律基本相同，均随盐浓度增加而逐渐升高，Jeffrey等［30］研究认为，Cl－含量的增加是为了平衡 Na+和K+含量的增加，而 Rodriguez 等［31］发现，玉米根系在受到盐胁迫初期，利用 Cl－的快速吸收来促进根系的渗透调节，只是 Cl－进行渗透调节要依靠 Na+或者 K+。本研究发现，Ca2 +含量在植物不同器官中差异明显，可能是由于不同器官的代谢功能不同，具体原因还有待进一步深入研究。综合看来，在盐胁迫下，鞑靼忍冬、杜梨、竹柳、醉鱼草和美国白蜡的矿质元素含量( 尤其是 Na+和 Cl－) 变化最明显，药鼠李、沙枣、糖朴、风箱树、卫矛、沙柳和美国皂荚次之，而西伯利亚白刺、唐古特白刺、柽柳和水蜡相对比较稳定，这与盐害症状的情况基本一致，说明矿质元素含量的变化在植物耐盐过程中起着非常重要的作用。各种渗透调节物质在植物耐盐过程中均起到一定的作用，一般情况下有机渗透调节物质和 K+、Ca2 +有利于提高植物耐盐性，而 Na+和 Cl－对植物造成伤害。本研究发现，杜梨的主要渗透调节物质为可溶性蛋白和 Ca2 +，竹柳、卫矛和醉鱼草的主要渗透调节物质为可溶性糖、可溶性蛋白、K+/ Na+比值和 Cl－，水蜡、沙枣和沙柳为脯氨酸，糖朴、柽柳、唐古特白刺和西伯利亚白刺主要是脯氨酸、甜菜碱和 K+/ Na+，药鼠李主要是可溶性糖和 K+/ Na+比值，美国皂荚为甜菜碱、Cl－和 Ca2 +，而鞑靼忍冬、风箱树和美国白蜡主要渗透调节物质为 K+/ Na+比值和 Cl－，因此，认为脯氨酸、可溶性糖和矿质元素含量( 主要是 Na+、K+和 Cl－) 变化对植物耐盐能力影响较大。