种群空间格局分布研究进展综述

开篇：润墨网以专业的文秘视角，为您筛选了一篇种群空间格局分布研究进展综述范文，如需获取更多写作素材，在线客服老师一对一协助。欢迎您的阅读与分享！

摘 要：介绍了种群空间格局分布概念及研究历史概况，在不同阶段采用的各种方法。归纳了种群空间格局的分析方法，根据取样的不同分为样方法和距离法，通过分析比较它们各自的优缺点。并介绍了空间格局分布研究在林业方面的应用情况。

关键词：空间格局；研究进展；分布；距离分析法；点格局分析法

收稿日期：2009-03-02

作者简介：叶文国（1962―），男，工程师， 从事园林景观工作研究。

中图分类号：S758 文献标识码：A 文章编号：1005-569X(2009)03-0022-03

1 引 言

空间分布格局的研究对于确定种群特征、种群间相互关系以及种群与环境之间的关系具有非常重要的作用。种群分布格局是植物群落空间结构的基本组成要素，是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果。群落中种群个体分布类型的测定方法目前也研究得比较深入。

2 相关概念

2.1 分布格局

种群不仅是联结群落与个体的纽带，而且是生物群落、生态系统的基本组成成分；其空间格局是种群自身特性、种间关系及环境条件综合作用的结果。它反映了种群个体在空间水平上彼此间的相互关系，是影响种群发展的重要因素。森林群落中的各乔木种群，以其特有的生态学和形态学属性，在与环境因子的相互作用下，成为森林生态系统中基本结构与功能单元。而林分的密度与林分中林木的分布状态，即空间格局，有着直接的联系。

种群个体在水平空间的分布方式或者在水平空间上种群个体之间的相互关系称为分布格局。也有人把植被中的非随机分布称为分布格局。一般可以分为3个类型：随机分布、均匀分布、集群分布。有的研究者认为应该分为4个类型：随机分布、均匀分布、集群分布和镶嵌分布。

2.2 空间格局的抽样与分析方法

空间格局的抽样方法一般有三类：①将调查样地分为小样方，计数每个小样方里的个体数；②测量任意树木到其最近邻体的距离；③测量整个调查样地内每个个体的坐标位置点图。

分析方法一般有三类：①传统的计算空间格局的方法。②距离法。③空间点格局法。

3 空间格局研究的历史与进展

研究空间格局的历史始于20世纪20年代，其早期是昆虫学家和生态学家关注的对象，后来引起了统计学家和林学家的注意，因为树木比动物有更好的种群稳定性。

3.1 空间格局的研究内容

包括种群空间格局类型的测定，种群空间格局的时间动态，以及生物种群的空间格局变化与其群落发展之间的关系等。

3.2 种群空间格局的测定

种群空间格局的测定，是空间格局研究的最基本问题，测定方法的发展大致经历了频次检验法、分布型指数法、多指标回归法等几个发展阶段。

3.2.1 频次检验法

频次检验法是种群测定的最古老的方法，该检验法中包括了多种理论分布型，根据它们的特点可概括为规则型、随机型和聚集型三类。其数据反映了一定面积种群的个数，受样方大小的影响比较大。现实世界中生物种群千差万别，为了研究这些种群空间格局和数量特征，频次检验法得到了蓬勃的发展。在频次检验法的应用研究过程中，理论分布型不断得到补充，参数的拟合方法也日趋完善，不过有两个问题在频次检验法中没有得到了很好的解决，一个是理论分布型的选择，另一个是种群格局特征的表示及相互比较。

3.2.2 分布型指数法

分布型指数法正是以其在这两方面具有的优势，在这样的历史背景下得到快速发展。其中Fisher提出扩散指数，而最早得到广泛应用的分布型指数是David和Moore提出的丛生指标。Clark和Evans(1954)提出的聚集指数R是最早采用的与距离有关的空间格局指数。聚集指数R是相邻最近单株距离的平均值与随机分布下期望的平均距离之比。其计算公式为：

R=1N∑Ni-1ri12FN

其中：ri=第i单株到其相邻最近单株的距离；F=样地面积；N=样地株数；R>1，林木有均匀分布的趋势；R

聚集指数R计算简单，作为一个单一的数量指标，常用于森林整体空间分布格局的适合性检验。R与每一株树木的空间位置有关，也与样方大小有关，这就导致在不同取样尺度下可能得到不同的林分空间格局结论。在计算时必须找到对R的修正方法。计算聚集指数R时不论采用哪一个计算方法都必须进行边缘校正。对R值的修正方法，可以采用8邻域样地进行边缘校正。

3.2.3 双指标回归分析法

1967年，Lloyd提出了平均拥挤度的概念，指出平均拥挤为平均每个个体有多少个在与同单位的其他个体共存，可认为这些其他个体是与第一个个体共占此单位。他将种群密度与分布型的关系作为研究对象。Iwao(1968)发展了Lloyd的理论，根据Lloyd(1967)提出的平均拥挤度(M*)与平均密度(M)之间的统计规律首创的一种种群格局测定方法。提出了另一种双指标方法，开创了种群空间格局研究的新领域。我国学者张守攻（1990）等也都先后对这种双指标的回归分析法作出过重大贡献。

3.3 种群空间格局的分析

3.3.1 距离分析法

Viktorov (1947)和Goodal（1952）量测了样方中一株给定林木到其它林木的距离，并用它们来作为距离变化尺度。Cottan & Crutis (1949)则试图用随机选择成对个体树木的方法来查明一定区域森林中树木的平均距离。Dice (1952)是最早使用“最近距离林木法”来检验当前分布与随机分布的差异的。Dice的测量过程包括有量测任一选定的个体至其最近个体的距离，这种方法极具试验性，但它需要好几种测量值，之后Skellam(1952)提出只需一种测量值的最近邻木法以检验非随机的分布格局，取得比Dice法更好的效果。

这一阶段，距离比较法倍受关注，得到各方的支持，Philip．J．Clark & Francis． C．Evans（1954）提出了种群空间关系度量的R-Scale法。同年，Hopkins提出了一种通过测量随机点与最近邻木距离来判定其分布类型的方法，通过比较随机点到最近邻木距离与两棵最近邻木距离之间的差异来判断分布状况。

距离法消除了样方大小对检测结果的影响，但对林分密度的依赖性增加了。并且，无论是样方法还是距离法，都只是对空间格局的聚集强度进行研究，而没有涉及到空间格局的纹理问题。Greig-Smith (1952，1964)相邻格子法提供了测定纹理的方法。相邻格子法是一个计算相邻格子样方方差统计量的分析方法，分析过程为划分区组面积；对每一区组面积计算均方；根据均方值与对应的区组面积绘制格局分析图；根据格局分析图判断其空间格局。

3.3.2 点格局方法

1981年Ripley．B．D提出了一种新的检验方法，这是一个任意点或树到最近树木距离的分布函数的估计量，是一种不带标志的点格局方法(nonmarked point processes)，其中点即树的位置，而因子标志(marks)可以是定性(如树种等)或定量(如树高、胸径等)的，在给定株数强度和已知样方面积的情况下，以模拟同等条件下的泊松分布状况产生置信区间，与现实林分的计算值相比较来判定分布类型。这种方法是近期被公认为最好的方法。1984年，Stoyan提出了带因子的点分布研究，该法以统计方法来计算有关因子在空间上的相互关系，对于任何林分中的任何因子都可以进行计算和判断。

Ripley提出用K(d)函数来描述树木的空间分布(1977)。当应用到树木的位置图时，可以直观地解释为：如果λ为单位面积的树木株数，则λK(d)表示从一点出发距离为d的范围内期望的树木株数。其计算公式为：

其中：

ЕK(d)=∑Ni=1∑Nj=1δij(d)N，i≠j

dij为树木i与树木j的距离；

λK(d)为以任一树木为中心，以距离d为半径范围内期望树木株数；

N为样地内树木株数；

δij(d)=1如果dij≤d0如果dij>d

对于矩形样地在最短边距离内对K函数的估计是无偏的，它使计算更加简单并能在不同的尺度下进行分析。最近邻体分析和Ripley's K(d)函数是分析种群空间分布格局的两种主要方法。

4 林分空间格局研究的进展

根据分布格局分析尺度，可以把林木空间分布格局分为林分整体格局和林木点格局。林木点格局势以单株树木为中心，某一局部范围内林木的分布特征。林木点格局是林分的局部精细结构，是计算林分整体格局的基础。

林分空间的研究起步相对较晚，它开始于森林生态学的种群格局研究工作，天然林的空间格局研究从60年代后期才有零星的报道。

Moriyosi (1980)用树冠两个方向的实测直径作为椭圆的长短轴，用椭圆的重心位置作为理想的树冠中心坐标，研究结果显示，虽然树干的空间分布有一定的聚集性，但树冠中心点的排列却呈现规则的格局形式。但是，由于受到研究空间格局理论的限制，林分空间格局的研究仅限于用频次检验法和分布型指数法得到林分空间格局是否为聚集，聚集强度如何。并且结果受调查样方大小的限制。随着距离法的提出，它在林分空间格局研究中得到了广泛的应用。M．Moeur(1996)应用最近邻体法和Ripley的K(d)分析法对美国异叶铁杉(Tsuga helerophy)和北美乔柏(Thuja plicata)的老龄林的演替作了研究，并且通过对其空间格局的分析，给出了适合老龄林发展的理想的模型。

1982年，东北林业大学李哈滨等对原始阔叶红松林下红松种群更新格局做了初步探讨，还有我国的很多学者对不同的林木种群做了研究。

汤孟平等(2003)认为Ripley's K(d)函数是分析种群空间分布格局最常用的方法，边缘校正是此方法的关键问题。指出传统边缘校正中存在第四种情况，并用数学方法证明并得出L(d)值必然偏大的结论，用天然云冷杉林样地验证了此结论。汤孟平等（2006）在天目山国家级自然保护区内，选择典型常绿阔叶林设置样地，样地大小100m×100m。用全站仪测定每株树木坐标。用优势度分析法确定群落优势种。采用Ripley's K(d)函数分析优势种群空间分布格局和种间关联关系。研究结果认为，常绿阔叶树种是天目山国家级自然保护区常绿阔叶林群落的优势种，优势种均呈显著聚集分布，多数优势种间有较强的种间关联性。

5 结 语

研究种群的空间格局时，遇到的首要问题也是最基本的问题是种群空间格局的测定。由于样本数据的来源和检验方法的不同，常规的格局测定方法有几十种之多，而每种测定方法又往往只反映了种群格局某一方面的信息，在实际使用时都有很大的局限性。

传统的空间格局研究方法因为将二维的坐标资料转换为一维的样方指数的分布方法和转为距离指数的距离方法时丢失了许多信息，而利用空间点格局法分析种群空间格局则可以避免这些问题，它考虑了点的空间位置，是真正意义上的空间格局分析。

参考文献：

［1］ 张文辉．裂叶沙参种群生态学究［M］．哈尔滨：东北林业大学出版社，1998．

［2］ 内蒙古大学生物系．植物生态学实验［M］．北京：高等教育出版社，1986．

［3］丁岩钦．昆虫种群数学生态学原理与应用［M］．北京：科学出版社，1980．

［4］ 彭少麟．南亚热带森林群落动态学［M］．北京：科学出版社，1996．

［5］ Richard Condit，Peter S．Ashton，Patrick Baker，et a1． Spatial Patterns in the Distribution of Tropical Tree Species［J］．Science，2000，288：1414~1418．