角果藜荒漠的生态适应

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植物个体构件生物量是植物与环境因素共同作用的结果，既反映了植物对环境条件的适应能力和生长发育规律，也反映了环境条件对植物的影响程度［1-2］。有关植物生物量的研究主要集中在植物地上/地下生物量的动态变化规律［3-5］以及降水和温度等条件对植物地上/地下生物量的影响［6-8］。它们的动态过程、相互关系以及环境条件对它们的影响，是分析植物生态学特性，认识其环境适应方式与能力的重要途径。生殖配置(reproductiveallocation，RA)指植物在生长发育过程中，同化产物向其生殖器官分配的比例，即分配到生殖器官中的有机物数量。它控制着植物生殖与生存的平衡［9］。植物种群的更新和种群中植物个体生活史的完成依赖于生殖过程。在生殖过程中的生殖分配格局以及植物如何调节其生殖分配以适应特定生存环境，是生殖生态学研究的重要任务［10］。角果藜(CeratocarpusarenariusL．)，为中亚荒漠特有种，广泛分布于亚洲中部的荒漠和沙漠中［11］。在我国仅生长在准噶尔盆地，并能在准噶尔盆地的局部地区形成层片或群聚［11］，具有重要的生态价值。那么角果藜是以怎样的生殖策略来实现其在严酷的荒漠环境中的繁殖成功的?为此，本文通过对角果藜的地上和地下的生长动态以及生殖分配策略进行研究，结合其生活周期内土壤水分变化规律，揭示其特殊的生态适应对策，以深入了解荒漠植物的进化规律及生态适应机制。 1材料与方法 1．1研究区概况与材料 研究区位于新疆准噶尔盆地南缘低山砾质荒漠的自然种群(43°48'N，87°40'E，海拔750—850m)。该地区属中温带荒漠区，春秋季较湿润，夏季干旱，热量充足，冬季漫长而寒冷。≥5℃初日温度出现在3月下旬，≥10℃初日温度出现在4月下旬;高温出现在7月，平均最高气温为29．7℃［12］。植被类型为小半灌木荒漠小蓬群系，天然植被以小蓬(Nanophytonerinaceum)、角果藜、散枝猪毛菜(Salsolabrachiata)、紫翅猪毛菜(S．affinis)为主，盖度为20%—30%，其中，角果藜的盖度为4%—5%，密度为40株/m2，高度为5—30cm［13］;紫翅猪毛菜的盖度为6%—7%，密度为20株/m2，高度为10—40cm［13］。角果藜为藜科角果藜属1年生草本植物，花单性，雌雄同株，具有地上地下结果特性，地下果实仅有2个，是由主茎第1节(即第1对真叶)对生的叶腋处的2个雌花发育来的;4月下旬雌花在地上开花授粉，5月中上旬苞片完全愈合后，于6月中下旬进入土中继续发育，9月中下旬成熟;地上果实单生于叶腋内，数量随着分枝次数的增加而增多，10月成熟［14］。对照材料紫翅猪毛菜为藜科猪毛菜属1年生草本，3月种子萌发，7月开花，10月果实成熟。 1．2根长、株高的生长动态及生物量的测定 于2006、2007年，在自然种群中目测随机选取20株角果藜，采用挖掘法和水冲法取完整植株，分别测定植株高度及根长;在实验室分割角果藜植株为根、茎、叶、花、地上果和地下果6部分，烘箱内(75℃，24h)烘干称重［15］，测定各部分生物量，计算生物量配置、生殖配置及净生长速率。4月至5月每7d测定1次，6月至9月每月测定1次。同时，于2007年对同一生境中的紫翅猪毛菜进行相同处理，作为对照。为表述简练，文中将角果藜和紫翅猪毛菜的生物产量称之为生物量:生物量配置=各构件生物量/总生物量生殖配置=繁殖器官生物量/总生物量净生长速率(包括株高、根长和生物量)=(后一测定月的生长量－前一测定月的生长量)/生长天数1．3土壤含水量的测定在角果藜样本的采集区域，随机选取样点4个，于2007年4—10月的1、11、21日，分别取0—10cm、10—20cm、20—30cm土样，采用烘干称重法(75℃，24h)测定土壤含水量。 2结果与分析 2．1生长动态 2006、2007连续两年角果藜在株高、根长以及地上地下生物量上有一定的差异，但是其生长规律和变化趋势是一致的，这种差异可能是荒漠不同年际间的降水造成的(表1)。 2．1．1株高和根长动态变化 角果藜的植株高度在4月生长缓慢，之后呈上升趋势，5月其生长速率达到最大值(表2)，随后逐渐减缓，8月内又迅速增加，至9月达到植株高度的最大值(图1);角果藜根的垂直生长在4—6月最为迅速，增长速率在4月达到整个生活周期内的最大值(表2)，之后增长缓慢，8月达到根长的最大值(图1)，垂直根在整个生活周期内呈逐渐减缓的增长趋势(图1、表2)。紫翅猪毛菜株高动态变化与角果藜相同;根长动态变化在8月前与角果藜相同，之后不再增加(图1) 。2．1．2地上部分与地下部分生物量动态变化 地上部分生物量在生长季内(3—10月)有两个明显的增值过程，即5月果实初形成时期累积速率加快，形成第一个高峰值(表2);在8月至9月的果实成熟期形成第二个高峰值(表2);地下部分生物量在3月至5月增长缓慢，随后以最大增长速率(表2)迅速达到地下生物量的最大值(图2)。紫翅猪毛菜地上、地下生物量动态变化表现出与角果藜相同的变化趋势(图3)。 2．2生殖配置 在整个生活周期内，角果藜植株不断调节营养器官与繁殖器官的生物量分配比率，最终达到较高的生殖配置。生物量分配动态见图4。萌动期植物体根、叶比重最大，随后逐渐减小。角果藜从萌发后约30d开始开花结实，即开始生殖投入。之后，生殖投入迅速增加，到果熟期生殖分配的投入达到高峰(图4)。将生殖期内的生殖配置值按现蕾期、开花期、果熟期3个阶段求其平均值分别为:2006年(21．96±1．08)%、(34．74±3．95)%、(44．74±5．94)%;2007年(5．32±1．13)%、(25．49±1．36)%、(44．46±1．76)%，果熟期生殖配置值高于其它两个时期，表明生殖期内生殖配置逐渐由花转向果实。 2．3土壤含水量 #p#分页标题#e#

在调查的时间内，2007年4月0—10cm、10—20cm、20—30cm的土壤含水量最高，分别为(16．29±4.97)%、(16．83±4．58)%、(15．08±3．27)%，之后迅速下降。7月表层0—10cm的土壤含水量达到(2.25±0.32)%的最低值。8—10月土壤含水量逐渐回升，但仍低于10%(图5)。 3讨论 3．1水是荒漠植物最主要的短缺资源，土壤水分是控制植物吸收根垂直分布的关键因子。通过连续两年研究结果表明，角果藜根的生长速率呈“逐渐减缓”的模式;而植株高度生长速率随时间变化呈“增加—减缓—增加”的模式。根的这种变化规律正好同土壤水分的变化呈现较好的呼应关系。很多研究结果表明:生长季早期，垂直根在适宜的温度下生长速度较快［16］，增加垂直根生长可以明显的增加水分吸收［17］，同时在夏季可以有效的利用深层土壤水［18］，这样有利于幼苗在干旱期利用地下资源维持其成活和生长［19］。植物体根系快速生长在时间上的优先有利于幼苗的成活与生长，而植株高度在早期生长缓慢，可以防止早春气温骤然降低对幼苗造成的伤害。从植物垂直生长来看，根系在垂直空间上绝对生长量的优势和在时间上最大生长速率出现较早的比较优势，是角果藜适应干旱环境的生长策略。复杂的环境因子对陆地生态系统植物功能群产生了不同的影响。环境因子在时间上和空间上的变化，表现为植物功能群在生理生态特性上和净初级生产力上的差别［20］。角果藜地上、地下生物量的积累动态体现了其与季节变化相吻合的生长发育特点。生长季早期(3—4月)，平均气温较低，昼夜温差大，此时地上、地下生物量增加缓慢。高温而干旱的6、7月对荒漠植物的生长最为严酷，角果藜地上生物量缓慢增加(此时紫翅猪毛菜表现为“休眠”状态)。随着气温下降、土壤含水量上升，角果藜进入了果实成熟期(8—10月)，地上生物量快速增加。 3．2资源配置是植物繁殖对策的重要组成部分［21］。在自然界，一次结实的草本植物，它的生殖部分一般占其净同化能量的20%—40%，多次结实植物则占每年净同化能量的20%以下［22］。而角果藜最终的生殖配置值(2006年(44．74±5．94)%，2007年(44．46±1．76)%)高于一次结实的草本植物的生殖投入;同时，角果藜属风媒同株异花传粉植物，在整个开花期内，花器官始终占很小的比例，既确保繁殖活动的顺利进行，又能使植物个体正常存活和生长。角果藜对地上果实和地下果实的生物量分配上存在极大差异，具有地上地下结果性的角果藜的地下果实仅为两枚，而地上果实为多枚［14］，果实成熟时地上果实的生物总量是地下果实的29倍;从果实散布角度考虑，地下果实保留在母体附近进行原位萌发，对地下果实的投资为种群在原分布区的繁衍提供了可能，而地上果实借助风力进行传播，为扩展其分布范围提供了机会。角果藜在繁殖上表现出来的这种投资权衡使其能够在荒漠环境达到最大的繁殖成功。