昆虫躲避天灾的奥秘

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报载，2009年夏季，澳洲发生严重水灾，一些不太受人喜爱的两栖爬虫如蛇、鳄鱼或蟾蜍之类，顺着滚滚洪流进入民家后院，使得澳洲民众在饱受洪害惊吓之余，又要注意避免这些生物对生命安全造成影响。

对于娴于水性的生物而言，洪水造成的影响较小，但对于陆栖生物而言，洪水造成的影响将是致命的。而昆虫亦有陆栖及水栖种类，水栖昆虫对于洪灾当然没有惧怕，可是那些陆栖昆虫又如何避免洪水对其造成的影响呢？

洪水对于无法游泳的昆虫影响是毁灭性的，这类昆虫族群在洪水过后，只能靠残存族群将死去的个体“生回来”。照理说，对于家中常见的蚂蚁在洪水过后也应沦为水中波臣，但是，叫人大跌眼镜的是，洪水过后，春风吹又生，蚂蚁依然铺天盖地，遍地生存。原来，这得益于这些昆虫的社会性。所谓社会性昆虫，就是人们把它们一整巢的个体都视为了一整个单独的个体，称为“超有机体”，而超有机体就有一些独特的方式来度过洪水灾害。

最明显的例子就是入侵红火蚁，当大水来袭，入侵红火蚁族群的职蚁会结成蚁球，将蚁后、幼期个体保护其中，职蚁包覆在外，因此可以顺水漂流，虽然外层的蚂蚁会死亡，但蚁后、幼期个体可以存活相当长的时间，待水势消退，重新登陆另建新巢，而职蚁这种牺牲自己，拯救族群的行为称为利他，如果从天择自私利己的角度而言，应该是利他行为的基因无法在入侵红火蚁族群中流传下去。但其实在蚂蚁族群中，职蚁其实都是蚁后的分身，职蚁及蚁后如果用人类的亲属关系来看，其实就是姊妹关系（不是兄弟，因为蚁后及职蚁都是雌性），只差别在职蚁无生殖能力，而蚁后有。造成这种无生殖能力个体，牺牲自己保护有生殖能力个体行为的自然机制，生物学者称为Kin selection（亲属选择），亲属选择是演化生物学的研究之一，也是社会演化学上的基础理论。指生物族群的基因频率在不同世代之间的一种变化形式。而这种变化，至少是源自一些在血缘上亲近的个体之间的互动。更进一步，则是个体对于其他族群成员的行为，以及对于族群之外生物的行为等等。

这个理论弥补了原本天择的不足之处。天择解释了各种对于生物个体有利的遗传特征，如何保留下来，并且增加在族群中的出现频率；以及对于生物个体有害的遗传特征，如何从族群中消除。不过事实上有一些生物行为，对于生物个体本身有害，但是对其他有血缘关系的亲属却有利。这种行为可能受到保留并增加频率。而亲属选择就是用来解释这种个体利益与族群利益冲突的现象。

在1930年代，生物学家约翰.霍尔登（J.B.S. Haldane）曾说过：“我将会为了两位兄弟，或是八位表亲，牺牲我的生命。”而这句话背后意义是指两个兄弟姊妹、四个甥侄，或者八个表兄弟姊妹，在演化论上是“等值”。因为对一个人类个体来说，他与他的亲兄弟姊妹之间，在遗传基因上平均有二分之一相同；甥侄是四分之一；表兄弟姊妹则是八分之一。而有助于于利他行为产生的情状有下列两种：

1.如果个体拥有辨认亲属的能力，且拥有建立在亲属关系上的行为。如此一来，利他行为的行动者与接受者的亲近程度，就会有助于利他行为产生，例如土拨鼠遭遇掠食者时，会高声喊叫，此行为帮助族群中其余个体逃脱，但是增加自身被捕食的危险。

2.不需辨识亲属的利他行为，这种行为会出现在黏性族群（viscous populations）。此种族群内的个体差异较小，且在社会上的同伴也都是在遗传上相近的亲属，例如红火蚁的职蚁就是一个例子。

2009年，除了南半球澳洲淹水之外，北半球的温带国家也遭逢严重雪灾，低温对于昆虫的影响主要是造成生长速率缓慢、更甚者是造成细胞内的水分变成冰，进而胀破细胞造成个体受伤或死亡。而有些昆虫却能在冰天雪地下生活，它们又是怎么躲过低温的影响的呢？

昆虫躲过寒害的方式，可以区分成两部分来说明，一种是采取适当行为抗寒，一种是生理机制抗寒。

行为抗寒的例子很多，而且也很常见，例如近年受到国人喜爱的紫斑蝶所聚集成的紫蝶幽谷，其实就是一种昆虫避寒行为所形成的现象，在台湾，每年秋末冬初吹起东北季风时，紫斑蝶就会从全台各地南下避冬，由于在台东县茂林乡过冬的紫斑蝶群聚数量相当多，所以形成了迷人的紫蝶幽谷，而这些翩翩紫蝶会在次年春天再次北上。

另外一些常见昆虫利用行为避寒的例子便是蜜蜂，一个功能完备，发展成熟的蜜蜂群，其最蜂窝巢片，主要是用于储存蜂蜜及花粉，中心部分则是饲育卵及幼虫，而用于储存食物的巢片可隔绝低温，但当巢内气温更低时，职蜂会像工蚁一般，聚成一团，然后同时震动翅膀使得职蜂的体温升高，进而提升蜂巢内的气温，简单说就是工蜂把自己变成一个加热器，但就像工蚁聚成一球救蚁后一般，聚成一球的工蜂，在蜂球中间的个体，会因为过热而热死，但这同样也可用亲属选择来解释这种损己利人的行为，而其他昆虫的行为避寒方式则是选择各种避冬栖所，例如土栖性的直翅目昆虫就会选择栖息在土壤中，而土温相对于气温，其变化程度较小，固可减少低温对自身之影响，另外各位常听到的“冬眠”也是昆虫对抗寒冷的方式。

上述的行为抗寒机制，虽然有用，但还是有其极限，为了避免低温对于昆虫自身造成损伤，生理抗寒机制，或者更精确的说“抗冻蛋白”，就是昆虫对抗寒冷的妙方，当温度降至冰点以下，会对昆虫造成物理性及生理上的伤害。物理上的伤害主要是由结冰造成：当冰晶在细胞间逐渐变大时，会改变细胞间质溶液的性质，并且因为冰晶的膨胀而阻断细胞与细胞间物质的交换，进而引发生理上的伤害。而生理上造成的伤害，可能因为冰晶在细胞外形成时，会使细胞外水分子的浓度减低，因此造成细胞内水分子的浓度大于细胞外水分子的浓度，使得水分子向细胞外渗透，造成细胞内渗透压的剧烈变化，导致细胞体积萎缩与pH值的改变，使细胞膜的通透性异于常态，阻塞了离子进出细胞的通道，导致细胞死亡。

昆虫为了在冰温时仍能生存，有两种适应上的选择。一种是“忍耐冰冻”，当细胞间存有冰晶时，动物仍然可以生存，这就称为“忍耐冰冻”。当生物选择以忍耐冰冻来适应冰温时，它必须能够克服以下的问题：一、冰晶必须只存在于细胞外，而且愈小愈好，因为细胞内如果结冰，会使细胞质的浓度改变，再加上低温会改变蛋白质的活性，影响生理代谢，细胞可能会立即死亡；二、细胞间质液体结冰的速率愈慢愈好；三、细胞必须避免脱水和萎缩；四、细胞必须维持代谢上的恒定。昆虫为了能成功克服以上问题，以“忍耐冰冻”方式生存，则体内必须具有特殊的“冰晶白”（ice-nucleatingprotein；INP），以控制细胞外冰晶的形成，并利用抗冻蛋白（antifreezingprotein或thermalhysteresisproetin；THP）来控制冰晶的扩大。此外，动物体内必须具有低分子量的抗冻剂（cryoprotectants），来维持细胞的体积和细胞膜的结构，及保持未结冰的水分不结冰，同时再减低代谢速率或是以无氧呼吸方式，来维持生命。

另一种适应方式是“避免冰冻”。此种适应和“忍耐冰冻”最大的不同是，体液如果出现结冰现象，则会危及生存，所以如何避免体内出现冰晶，是此类动物必须克服的。欲解决这问题，动物体内必须具备抑制冰晶核的形成和避免体温降至凝固点以下的能力，它们在低温时必须能清除体内的冰晶核，并且以体内的抗冻蛋白抑制冰晶核的形成，及累积高浓度的抗冻剂以维持体温在凝固点以上，才能避免结冰。

无论昆虫选择那一种适应方式来度过冰温的环境，在他们体内都发现有冰晶白、抗冻蛋白和抗冻剂，只是它们在两种不同适应方式的动物体内的组成和所扮演的角色各有不同罢了。

（责编：高雨薇）