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秦岭植物垂直带谱完整复杂

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广义的秦岭山脉自青藏高原东部向东延伸至河南伏牛山,绵延约1500公里,是横亘于我国中部的一座巨大的山体。本文所指为狭义的秦岭,也即位于陕西省的部分,东西长约500公里,其主峰太白山是我国大陆东部的最高峰,海拔3767米。由于山体高大,秦岭由山麓到山顶有着明显的气候垂直带谱(自上而下有亚寒带、寒温带、温带、暖温带)和土壤垂直带谱(自上而下有高山草甸土、亚高山草甸森林土、山地暗棕壤、山地棕壤、山地褐土、山地沼泽土),也有着完整复杂的植被垂直带谱。

但是,有关秦岭的植被垂直带谱在学者中却有着不同的认识。

一座山引出缤纷学术观点

自1939年以来,不同学者对秦岭太白山植被垂直带谱有不同的划分。不同学者对秦岭山地植被垂直分布带谱意见不一,其分歧主要在于对秦岭北坡基带植被、松林以及中高海拔(2200米~2800米)桦木林植被性质的认识上。

首先是秦岭海拔700米~1000米的山麓和低山地区目前普遍呈现着侧柏林,使人误认为是自然地带性植被,即秦岭植被的基带是侧柏林。但是,古植物学研究资料证明,虽然侧柏最晚在中更新世在该区就有分布,但是秦岭不但过去没有以侧柏为优势的自然植被带,甚至同科属的种类也没有作为优势的地带性植被存在过。现今侧柏林在秦岭山麓和低山地带的广泛分布,是由于长期人为活动破坏了原有植被,使该地带气候趋于旱化,特别是反复频繁垦殖,水土大量流失,使土壤变得极度贫瘠,甚至形成基岩的石质坡面――这大大加强了侧柏对栎类树种的竞争能力,使侧柏林的面积得到扩大和发展。通过封山育林,在土壤条件恢复之后,栎类将具有更强的竞争力,除局部山脊梁顶悬岩峭壁之地仍为侧柏林占据之外,阔叶林将得到大量的恢复和发展。目前阔叶树侵入侧柏林,使侧柏的枝叶干枯,严重受抑状态的现象随处可见。因此,无论过去或将来,侧柏林成为该气候条件下的地带性植被是不可能的。秦岭及其邻近地区的古地理和古植物资料分析及这里森林生态特性和演替趋势研究表明,秦岭基带的地带性森林就是栎林(栓皮栎林和麻栎林),其中栓皮栎林占主要地位。

秦岭广泛分布的松属植物主要有油松、华山松和马尾松3种,其中马尾松仅分布于秦岭南坡低海拔地区,而油松和华山松南北坡均有。大致油松分布在海拔1900米以下,华山松多在海拔1700米~2300米区间。尽管油松和华山松的分布范围较广,但在秦岭其分布面积却比较局限,多在陡峭的山脊梁顶上成林,或是在阔叶林被破坏后的迹地上发展而来。岭脊有些较宽阔而土壤发育较好的地段上松林则常被阔叶林隔断,因此,松林具有演替早期阶段的特征。而且,就具体某一松林看,其在垂直带上的位置常常并不与能代表气候亚带特征的特定的栎林类型相一致,如华山松既可以作为巴山冷杉林的混生成分而存在,也能成为红桦林、糙皮桦林及锐齿槲栎林的伴生成分。另外,油松和华山松林的生态适应性较强,分布范围很广。比如油松林既可分布在大兴安岭南部、阴山、陕北黄土高原北部等较干冷地区,也能分布于秦岭南坡较暖湿区域,其分布区域气候因素的差异已超出了气候亚带的范围。因此笔者认为,无论从两类松林的稳定性、分布面积还是从其与气候带、土壤带的联系的密切性上看,将松作为海拔1300米~2300米垂直自然带划分的标志都是不太合适的。

中高海拔(2200米~2800米)地区广泛分布着红桦林和糙皮桦林,对两类桦林稳定性的认识的不同是对植被垂直带划分产生分歧的原因。近年孢粉资料和群落学分析证实,桦林或以桦为优势的针阔叶混交林,地质时期和现代都可形成地带性(水平和垂直)森林,是凉温湿润气候的顶极植物群落。因此桦林可以作为暖温带落叶阔叶林和寒温带湿冷生针叶林的过渡地带凉温湿润气候的代表,其区系组成也是以典型落叶阔叶林和湿冷生针叶林的混合成分为特点。从目前针叶树种在这一区域分布的广度上看,称之为桦林带更为合适。因为这两种桦木叶片一般小于栎类树种,所以也常称作落叶阔叶小叶林带。

一般认为,代表一个垂直带或亚带的植被类型应是广泛分布于该带或亚带中等生境条件下(如坡中部,土壤干湿适中、发育正常等),能反映垂直带主要气候、土壤特征的顶极植物群落,即植被垂直带应与气候带、土壤带相联系。这里所说的顶极群落指处于演替晚期阶段且自我稳定,不存在演替证据的植物群落。

秦岭主峰太白山植被

综合前人的划分方案,结合秦岭气候、土壤及植被类型的分布和动态特征,笔者以秦岭主峰太白山为例,制定出植被垂直带谱如下图:

由此图可以看出,秦岭主峰太白山植被垂直分布非常清晰,具有我国东部湿润区典型的温带山地植被垂直带谱特征。而且,各垂直带的划分和命名主要考虑的是潜在植被而非现实植被,尤其是低海拔地区。由于低海拔地区受人类活动的强烈干扰,大面积分布的是农业植被和次生灌丛或灌草丛,但其气候顶极植被仍应是森林,有些学者将其划分为栽培植被带或农耕带其实并不恰当。

南北坡植被基带不同

南北坡的植被垂直带谱有所不同。北坡基带为栓皮栎林为代表的落叶阔叶林。南坡基带为含常绿树的落叶阔叶林,除栓皮栎、麻栎外,常有小青冈和岩栎等常绿树种混生其中。另外,北坡有比较明显的辽东栎林亚带,南坡则无。辽东栎是一种典型的华北植物区系成分,在秦岭南坡,除西秦岭凤县一带有分布外,一般很难见到。辽东栎林亚带的出现与否是秦岭南北坡植被垂直带差异的明显标志之一。

海拔2300米以下:落叶栎林带

落叶栎林带位于海拔2300米以下,自下而上依次为栓皮栎林(海拔1500米以下)、锐齿槲栎林(海拔1500米~1800米)和辽东栎林亚带(海拔1800米~2300米),分别代表暖温带、山地中温带、山地寒温带下部的落叶阔叶林。油松、华山松在该范围内比较多见,跨亚带分布,而且频繁的人为活动也客观上扩大了油松、华山松的分布区。

栓皮栎林为秦岭植被垂直带谱基带植被的代表,目前以次生林和人工林为主。由于地处低山地带,人类活动频繁,大多系多代萌生林。群落外貌灰绿色,林相不整齐,结构一般较简单。乔木层以栓皮栎占优势,但混生树种很多,如锐齿槲栎、小橡子树、化香树等。南坡栓皮栎林中常混入一些热带起源的常绿阔叶树种,如化香树、小青冈、山合欢、枫香及小叶沟取

锐齿槲栎林在秦岭南北坡是栎林中分布幅度最宽、面积最大的植被带,占据了海拔1500米~2000米的大多数地区,这一区域也是秦岭降水、温度、土壤条件三者组合最好的地区,其群落结构、物种组成均比较复杂。锐齿栎林既有萌生林,也有实生林。常见伴生种有小橡子树、栓皮栎、油松、华山松、铁杉、红桦、亮叶桦、坚桦、网脉椴等。灌木层中最主要的是美丽胡枝子、木姜子、四照花等。草本种类基本属于中生耐阴植物,如湖北野青茅、麦冬、吉祥草、龙芽草、鹿蹄草等。由于锐齿栎林处于秦岭水分和热量配合最好的地带,因而是各类森林群落中藤本植物最丰富的,特别是一些较大型木质藤本植物种类多,常见藤本植物有葛藤、西五味子等。

辽东栎林仅分布于秦岭北坡,但占据了海拔1800米~2200米的广阔地带。该区域是秦岭北坡降水量最多地带,达900毫米~1000毫米,辽东栎林的上限主要受热量限制,一般不超出年平均气温6℃等值线。下接锐齿槲栎林,上连红桦林,土壤为深厚肥沃的棕色森林土。秦岭辽东栎林群落结构简单,林相整齐。常见伴生种有山楂、毛花槭、华椴、千金榆、锐齿槲栎、青皮槭和华山松等。灌木层常见种有美丽胡枝子、秦岭花楸、蜀五加等。草本层以大披针苔为主,常见的还有细弱草莓、三褶脉紫菀、异叶茴芹等。

海拔2300米~2800米:桦木林带

桦木林带占据海拔2300米~2800米的范围,以红桦林和糙皮桦林为代表,可以此分为两个亚带,它们共同代表着山地寒温带下部的落叶阔叶林,是凉温湿润气候的顶极植物群落,是暖温带落叶阔叶林和寒温带湿冷生针叶林的过渡地带凉温湿润气候的代表。

红桦林广泛分布于秦岭海拔1900米~2100米区域,在北坡分布下限连辽东栎林,上限接糙皮桦林,其个体分布可以在海拔1700米~2500米之间。红桦林所在地带为秦岭多雨区,气候凉温湿润,多分布于山坡的中下部,迎风的坡面上很少分布。而糙皮桦林主要分布于秦岭及关山地区的亚高山地带,位于桦林带的上部。糙皮桦适应性强,分布区垂直跨度大,太白山地区集中分布于海拔2500米~2800米范围内,下限接红桦林,上限连巴山冷杉林。糙皮桦林可以生于石质土上或冰川侵蚀槽谷之石流岩隙间,多为纯林,但其上部常与巴山冷杉形成混交林,下部与红桦形成的混交林的情况也比较常见。桦林中常见乔木树种有华山松、少脉椴、锐齿栎、灯台树、重齿槭、巴山冷杉、湖北花楸等。灌木层常见有华桔竹、峨眉蔷薇、川滇绣线菊、水榆花楸、冰川茶子、红脉忍冬、陇塞忍冬、密穗小檗等。草本层常见种有毛状苔草、假冷蕨、大花糙苏、大叶碎米荠、川赤芍、山酢浆、水金凤、升麻、白花酢浆草,偶见有独叶草、延龄草等。藤本植物有藤山柳、防己叶拔契、秦岭铁线莲等。

海拔2600米~3350米:针叶林带

针叶林带位于海拔2600米~3350米。下部(海拔2600米~3000米)以巴山冷杉林为主,上部(海拔3000米~3350米)以太白红杉林为代表。太白红杉是秦岭山地的特有植物,其分布上界也是太白山森林分布的上限。

目前巴山冷杉林占据秦岭海拔2500米~2800米的广大地区,成连续带状分布,是这一海拔高度的主要植被景观,但有些地段有时完全缺乏巴山冷杉林,太白红杉林可直达桦木林,如大爷海北沟附近。巴山冷杉林自地质时期形成以后在秦岭地区就没有消失过,但曾经历过几次大幅度的上下迁移。巴山冷杉林外貌暗绿色,林冠稠密,林下阴暗潮湿。除在过渡地带有太白红杉、糙皮桦、华山松个体混生外,一般多为纯林。灌木层以优势种出现的有华桔竹、秦岭箭竹、金背杜鹃、刚毛忍冬、红脉忍冬、钝叶蔷薇、峨嵋蔷薇等。草本层植物种类常见有大叶碎米荠、禾叶嵩草、川康苔草等,国家重点保护植物独叶草在巴山冷杉林下也常能见到。巴山冷杉林分布在森林带之上部,是秦岭较少受到采伐影响的森林。

太白红杉是秦岭高山区特有树种之一,处于森林带之上缘,仅出现在秦岭几个高度超过2800米的山峰。这一海拔为冰缘气候控制,气温低、湿度大,风的作用非常强烈,使太白红杉常矮化并呈旗型树。太白红杉林群落结构简单,有时有少量的巴山冷杉、糙皮桦混生,其他乔木很少见到。

在太白山地区,太白红杉林与巴山冷杉林的位置,在局部地段会有倒置现象,即巴山冷杉在上而太白红杉在下,这种现象在太白山南坡玉皇池下之沟内,以及南坡的老庙子和西太白白起庙梁下部最为明显。刘慎鄂先生对此的解释是“此盖以落叶松(即太白红杉)之幼苗喜阳,故能直接争向新地面(河沟)发展,而枞树(即巴山冷杉)之幼苗喜阴,必待落叶松成林之后,借落叶松阴保护,始能渐入落叶松林之内而扩充其枞林之面积。换言之,即落叶松为新地面之先锋,而枞树则为落叶松之侵略者。”凡落叶松林分布的空间,冰期都曾被冰覆盖,并经过强烈的冰蚀作用,倒置现象从另一方面也表明自最后一次冰川退却之后,太白山植被发育过程仍在进行之中。

海拔3350米以上:灌丛和草甸带

灌丛和草甸带在太白山分布于海拔3350米以上,是原生性的灌丛和草甸,在秦岭其他山峰如光头山、冰晶顶、牛背梁、平河梁、玉皇山、兴隆岭等海拔2500米以上一些山峰上也有分布,其原因为山顶效应,在《森林与人类》2014第2期《植物的秦岭》中已有论述。本带内灌丛主要包括头花杜鹃灌丛、杯腺柳灌丛及华西银腊梅灌丛等,草甸则是以禾叶嵩草、早熟禾、球穗蓼、川康苔草、紫苞凤毛菊、秦岭龙胆、高山唐松草、毛状苔草、太白银莲花、川陕金莲花、驴蹄草及龙胆科植物等为优势的原生性草甸。这类灌丛草甸植被是高山亚高山气候条件的产物,是稳定的垂直地带性群落。

随气候变化的带谱

植被垂直带谱不是一成不变的。

秦岭地区第四纪以来才达到现今的高度,而气候在冷、暖、干、湿方经历了多次复杂的波动。第四纪早更新世初期(距今约200万年),秦岭正经历冰期,植被地带性由低到高大致为:云、冷杉针叶林(海拔500米~1000米)、落叶针叶林(海拔1100米~1600米)、灌丛草甸(海拔1600米~2100米)、寒荒漠(海拔2100米~2500米)、雪线(海拔2500米以上)。晚更新世末期(距今约2万年),秦岭植被分布特点为:森林草原(海拔500米~1000米)、落叶阔叶林(海拔1000米~2200米)、云、冷杉针叶林(海拔2200米~2800米)、落叶针叶林(海拔2800米~3300米)、高山灌丛草甸(海拔3300米以上),此时秦岭山麓植被和山上植被面貌都和今日颇为相近了。但此后一直到全新世早期,秦岭又经历了一次冷期,云冷杉林一度降至海拔500米~1100米。到全新世中期,气候已渐变暖并持续至今,一直到现在没有发生大的波动,各植被带逐渐上移,才形成了目前所看到的格局。这一过程仍在持续,例如太白红杉正在向上侵没石海的现象普遍存在,在有些山峰已接近主峰顶部。这些事实表明,除太白山外,当前太白红杉的林线并非其气候上限,而是受制于土壤条件以及强风。

另外,秦岭不同的山峰植被垂直带谱表现也有所不同。太白山因为山体高大,各植被带经过数千年的发展,已基本占据其气候适宜区,仅有位于巴山冷杉林之下的太白红杉林仍可能被巴山冷杉林所替代,但其他高度在海拔2500米~3100米的山峰,如牛背梁、鲁班寨等,植被带存在上移的可能性。与太白山相比,这类山峰上各植被带或亚带的幅度也经常变窄,或者缺失某个植被带或亚带,如秦岭中东部的牛背梁、草链岭就缺少辽东栎林亚带等。

植被垂直带谱的划分依据是地带性植被,但由于秦岭曾遭受过多次大规模的采伐破坏,尤其是中低海拔地段,现存植被几乎都为次生的,次生灌丛和草甸广泛分布,其分布同样表现出有规律的垂直梯度上的变化。这类灌丛和草甸为森林植被遭破坏或者耕地撂荒以后形成的次生类型,多分布于中低山地区,分布极广且类型复杂,与海拔高度和破坏前的森林群落类型的关系很密切,灌丛主要以胡枝子属、蔷薇属、绣线菊属、柳属、兆邮簟⒒畦邮簟⒑颓子属等植物为优势,而次生草甸多以菊科及禾本科植物为优势。次生灌丛和草甸有向被森林群落演变的趋势,但由于秦岭中低山地区长期处在反复樵采与垦殖压力之下,该过程极为缓慢,表现出一定程度的相对稳定性。调查发现,次生的灌丛和草甸的分布也呈现出比较明显的规律性,尽管学术界并不认可次生植被地带性的提法,了解次生植被与海拔梯度的关系仍有其积极意义。