不同牧草根颈变化特点

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苜蓿(Medicago sativa L.)为多年生优质豆科草本植物, 被誉为“牧草之王”, 是我国种植面积最大的人工牧草[1], 具有产草量高、营养丰富、适口性好、消化率高、利用年限长等特点, 其根系类型可划分为直根型(tap rooted)、侧根型(branch rooted)、根蘖型(creeping rooted)和根茎型(rhizome rooted)4类[2]。4类根型苜蓿根系差异首先表现于根颈[3 5]: 直根型苜蓿的根颈相对较窄而突出; 侧根型苜蓿有一个粗大而斜向生长的根颈, 从根颈上发生若干个而不是单一的主根, 在这些根上可发育出不定枝; 根蘖型苜蓿在主根上发出大量的水平根, 并在其上产生距离不等的根蘖节, 可形成新芽继而长出地面形成新的枝条, 当主根颈死亡后, 可形成许多独立的植株;根茎型苜蓿的根颈距地表相对较低, 并从其主根中轴发育出类似根状的茎, 萌发出营养枝。苜蓿根颈是苜蓿吸收运输养分和水分的重要器官, 同时也是产生枝条的重要部位, 直接影响苜蓿生产性能和可持续利用, 如再生性、耐寒性、抗旱性和抗病害等都与其密切有关[6]。苜蓿根颈是冬季植物体的最上部休眠器官, 是冷冻害的最敏感部位[7], 对苜蓿越冬和春季返青时的萌芽发枝至关重要。目前有关苜蓿根系的研究主要集中在根颈根系形态特征[5 6]、根系发育能力[8 10]、根蘖特性与环境的关系[11]、密度对根蘖型苜蓿的影响[12 14]等方面, 对不同根型苜蓿抗逆性[15 17]和根系形态特征[18]的对比研究已有报道, 有关不同根型苜蓿在不同生态区根颈特性表现的研究报道较少。为此, 本研究以根茎型、直根型和根蘖型苜蓿为材料, 在田间条件下对不同根型苜蓿的根颈特性进行比较研究, 旨在了解不同根型苜蓿在半湿润、半干旱和干旱区环境中的生长发育差异, 为苜蓿种质资源的利用提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料与田间管理

供试材料共 4 份: Ⅰ .根茎型紫花苜蓿“清水”(rhizome-rooted Medicago sativa L. cv. “Qing-shui”)、Ⅱ. 根蘖型野生黄花苜蓿材料(creeping- rootednative M. falcata material)、 Ⅲ .根蘖型杂花苜蓿“甘农 2 号”(creeping-rooted M. varia Martin. cv. “GannongNo.2”)、Ⅳ. 直根型紫花苜蓿“陇东”(tap-rooted M. sativaL. cv. “Longdong”), 其中Ⅱ的种子由中国农业科学院草原研究所提供, 其余均由甘肃农业大学草业学院提供。试验于 2009—2011 年在甘肃省半湿润区天水市麦积区中滩镇、半干旱区兰州市榆中县和平镇和干旱区武威市凉州区黄羊镇 3 个生态区进行, 土壤类型分别为沙壤土、黑垆土、灌淤土, 其地理位置和立地条件参见文献[15]。除武威地区苜蓿每年进行冬灌外,其余地区苜蓿完全在自然降水条件下生长, 田间管理措施一致, 生育期间不施肥, 只进行人工除草。

1.2试验设计

3 个生态区均采用完全随机设计, 3 次重复, 12个小区; 人工开沟条播, 播深 2 cm, 行距 30 cm, 播量 12 kg hm 2, 小区面积 15 m2。3 个生态区于种植当年(2009 年)、生长第 2 年(2010 年)和生长第 3 年(2011 年)苜蓿初花期各茬刈割时进行取样(表 1), 各生态区每小区选取 3 个生长均匀的样方(1.0 m×1.0 m), 割掉地上部分, 地下部分用壕沟法挖去土层, 截取 30 cm 土层根系, 取代表性单株 3 株, 清水洗净, 自然风干后测定根颈指标。同时, 调查根茎/根蘖植株发生状况。

1.3指标测定

用Marquez-Ortiz法[19]和Johnson法[20]测定苜蓿根颈形态。(1)根颈入土深度, 从地表到根颈膨大处(从地表到根颈上端的垂直距离); (2)根颈直径, 用游标卡尺测根颈膨大处; (3)根颈分枝数, 从根颈直接长出的分枝; (4)分枝直径, 用游标卡尺测分枝基部; (5)根颈入土速率, 用每100 d根颈向下生长的长度(cm)表示, 根颈增粗速率用每100 d根颈直径增加量(cm)表示; (6)调查根茎型苜蓿“清水”产生根茎的株数、根蘖型野生黄花苜蓿和杂花苜蓿“甘农2号”产生根蘖枝条的株数, 并计算根茎率(产生根茎的株数/总株数×100%)和根蘖率(产生根蘖的株数/总株数×100%)。

1.4数据统计分析

采用Excel 2003进行数据处理, 用SPSS 16.0进行方差分析和Duncan新复极差检验。

2结果与分析

2.1不同根型苜蓿根颈直径的比较

天水、兰州和武威 3 个生态区各根型苜蓿根颈直径差异明显(表 2)。在天水、武威地区, “甘农 2 号”的根颈直径在各茬收获时均显著高于“清水”、野生黄花苜蓿和“陇东”(P<0.05); 第 3 年最后一次刈割时,“甘农 2 号”在天水、武威地区根颈直径最粗, 分别为1.98 cm 和 1.60 cm, “清水”苜蓿最小, 分别为 1.37 cm和 0.98 cm。在兰州地区, 野生黄花苜蓿根颈直径在种植当年第 1 茬收获时显著小于“甘农 2 号”(P<0.05),第2年各茬收获时均与“甘农2号”差异不显著, 但显著高于“清水”和“陇东”(P<0.05); 第 3 年各茬收获时均显著高于其他 3 份苜蓿材料(P<0.05); 第 7 次刈割时, 野生黄花苜蓿根颈直径最粗, 为 1.56 cm, “清水”苜蓿最细, 为 1.29 cm。种植当年(2009 年)第 2 次刈割时, 在天水地区野生黄花苜蓿和“甘农 2 号”的根颈增粗速率比“清水”和“陇东”大。生长第 2 年和第 3 年, 各生态区第 2 次刈割时, 由于夏季温度升高, 从而促进了根颈的增粗, 各根型苜蓿根颈增粗生长均达到最快;第 3 次刈割时, 由于各生态区秋季温度持续偏高,各根型苜蓿根颈持续增粗生长, 但小于第 2 次刈割。3 年内, 各根型苜蓿根颈生长受温度影响非常明显, 在温度较高的夏秋季, 根颈直径增长较快(图 1)。

2.2不同根型苜蓿根颈入土深度变化

由表3可知, 生长前3年, 不同根型苜蓿根颈入土深度差异显著(P<0.05)。随着生长年限的延长, 苜蓿根颈入土深度逐渐增加。经过 3 年生长, “清水”苜蓿在天水和兰州地区根颈入土深度均最深, 分别为 8.8 cm 和 10.1 cm, 显著大于野生黄花苜蓿、“甘农 2 号”和“陇东”(P<0.05), 且野生黄花苜蓿、“甘农2 号”和“陇东”之间差异不显著; 野生黄花苜蓿在武威根颈入土深度最深, 为9.1 cm, 显著大于其他3份材料(P<0.05)。苜蓿播种当年, 在天水地区各根型苜蓿根颈入土深度差异不显著; 在兰州地区“甘农 2 号”入土最深, 为 3.2 cm; 在武威地区“清水”苜蓿入土最浅, 仅3.2 cm。生长第 2 年和第 3 年, 第 2 次刈割时, 处于苜蓿年内生长期的 5—7 月, 光照强、温度逐渐增高,地温亦随之升高, 加之第 1 茬生长为根系贮存了丰富的营养物质, 苜蓿地下部生长速度较快, 除野生黄花苜蓿之外, 其余苜蓿在 3 个生态区的根颈入土速率均达到最快。“清水”、“甘农 2 号”和“陇东”第 2、3 年第 2 茬在天水地区根颈入土速率(cm•100d 1)分别为 2.1、1.4、1.9 和 3.0、2.5、2.6, 兰州地区分别为 3.6、2.4、1.1 和 2.8、1.9、3.2, 武威地区分别为1.6、1.2、1.6 和 1.9、2.0、1.9。生长第 2、3 年第 3次刈割时, 随着气温逐渐降低, 苜蓿植株生长缓慢,根颈生长相应减慢, 而野生黄花苜蓿对秋季温度降低反应较不敏感, 根颈持续生长, 根颈入土速率达到最大, 第 2 年在天水、兰州、武威地区根颈入土速率(cm•100d 1)分别为 1.5、 2.1、1.6, 第 3 年在天水、兰州、武威地区分别为 2.5、3.6、2.0(图 2)。

2.3不同根型苜蓿根颈分枝数变化

由表 4 可知, 不同根型苜蓿间根颈分枝数差异明显。生长 3 年内, “清水”苜蓿的根颈分枝数除在天水地区播种当年外, 其余各茬刈割期均高于野生黄花苜蓿、“甘农 2 号”和“陇东”; “陇东”苜蓿根颈分枝数在天水地区生长第 1 年第 1 次刈割期、第 3 年第7、8 次刈割期, 兰州地区第 1 至第 7 次刈割期, 武威地区生长第 1 年第 1 次刈割期、第 2 年第 2、3、4 次刈割期均显著低于其他苜蓿材料(P<0.05)。第 3年最后一次刈割期, 在天水、兰州和武威 3 个生态区, “清水”苜蓿根颈分枝数分别为 32 个•株 1、27个•株 1、25 个•株 1, 除在兰州和武威地区与“甘农 2号”差异不显著外, 其余均显著高于其他 3 份苜蓿材料(P<0.05), “陇东”苜蓿除在武威地区与黄花差异不显著外, 其余均显著低于其他苜蓿材料(P<0.05)。3年内, 根茎型“清水”苜蓿根颈分枝相对较多, 直根型“陇东”苜蓿根颈分枝相对较少。

2.4不同根型苜蓿根颈分枝直径变化

由表 5 可知, 不同根型苜蓿间根颈分枝直径也表现出显著差异(P<0.05)。在 3 个生态区, “甘农 2号”的根颈分枝直径在各茬刈割时均最粗, “清水”苜蓿的根颈分枝直径除播种当年外, 生长第2年和第3年各茬刈割时均最细。第 3 年最后一茬刈割时, “甘农 2 号”的根颈分枝直径在天水、兰州、武威地区分别为 0.92 cm、0.81 cm 和 0.76 cm, 除在武威地区与野生黄花苜蓿差异不显著外, 其余均显著高于其他苜蓿材料(P<0.05)。“清水”苜蓿的根颈分枝直径均最小, 在天水、兰州和武威地区分别为 0.71 cm、0.48cm 和 0.49 cm。对生长 3 年苜蓿根颈各性状的平均值进行相关分析, 结果表明, 根颈直径与根颈分枝直径呈极显著正相关, 相关系数为 0.796; 根颈入土深度与根颈分枝数、分枝直径均呈显著负相关, 相关系数分别为 0.630 和 0.576。

2.5不同根型苜蓿根茎率/根蘖率变化

调查表明, 播种当年和生长第 2 年, 在天水、兰州和武威 3 个生态区, 根茎型“清水”苜蓿、根蘖型野生黄花苜蓿和“甘农 2 号”的根茎/根蘖性状均未表现。生长第 3 年, 在 3 个生态区, 根茎型“清水”苜蓿、根蘖型野生黄花苜蓿和“甘农 2 号”苜蓿的根茎/根蘖性状均有不同程度的表现。由图 3 可知, 生长第 3年, 根茎型“清水”苜蓿产生根状茎的株数、根蘖型野生黄花苜蓿和“甘农 2 号”产生根蘖枝条的株数随生育时期的延长呈增加趋势, 结荚期根状茎在天水表达率(根茎率)最高, 为 76.7%, 兰州次之, 为 43.5%,武威最低, 仅 39.0%; 根蘖性状在武威、兰州表达率均较高, 在天水较低, 结荚期根蘖型野生黄花苜蓿和“甘农 2 号”的根蘖率在兰州分别为 61.2%和 50.6%,在武威分别为 58.7%和 54.7%, 在天水分别为 44.5%和 36.3%。

3讨论和结论

在甘肃天水、兰州和武威 3 个生态区, 不同根型苜蓿根颈特性差异明显, 其中根茎型苜蓿的根颈直径和根颈分枝直径均较细, 根颈入土深度较深,根颈分枝数较多; 根蘖型苜蓿的根颈直径和根颈分枝直径均较粗, 根颈入土深度相对较浅, 根颈分枝数较多; 直根型苜蓿的根颈各指标介于根茎型和根蘖型苜蓿之间, 与根蘖型苜蓿更接近。苜蓿的抗寒性很大程度上取决于根系。一般认为, 直根型苜蓿基因源主要来自于紫花苜蓿, 侧根型、根蘖型和根茎型苜蓿都不同程度地具有野生黄花苜蓿的基因[21],其对干旱、严寒的抵抗力较强。但引种观察表明, 在一些地区根蘖型苜蓿并未表现出比直根型苜蓿更抗寒[22]。梁慧敏和夏阳[23]报道根蘖型苜蓿的抗寒越冬力强于直根型苜蓿。McKenzie 等[24]、王俊杰等[25]和刘英俊等[26]的研究均表明黄花苜蓿的抗寒性明显优于紫花苜蓿品种。从本试验的结果看, 根蘖型野生黄花苜蓿在甘肃 3 个生态区每年第 3 茬生长期的根颈入土速率全年最大, 说明野生黄花苜蓿对秋季温度降低反应较不敏感, 根颈能持续生长, 根颈入土速率达到最大, 且在武威地区根颈入土最深, 说明野生黄花苜蓿的根颈入土深度可能对苜蓿的耐寒性影响很大。

温度、种植密度、生长年限、不同生态区域对各根型苜蓿根系特性有显著影响。在种植前 3 年内,各根型苜蓿根颈生长受温度的影响非常明显, 在温度较高的夏季和秋季, 根颈直径增长较快。根茎型、根蘖型苜蓿的水平伸展特性在不同生态区和不同土壤质地播种当年均未表现, 这与高振生等[11]、洪绂曾等[22]的研究结论一致。生长第 2 年, 根茎枝条和根蘖枝条仍未表现, 这可能与种植密度有关。据报道[12 14], 不同种植密度对根蘖性状的表现有影响,过分密植使根蘖株率下降。本研究 3 份材料的播种量均为 12 kg•hm 2, 相对较密, 影响了根茎/根蘖性状的表达。生长第 3 年, 根茎/根蘖性状在各生态区均得到表达, 但根茎率/根蘖率不同。根茎型“清水”苜蓿在天水根茎率最高, 在武威最低, 而根蘖型黄花苜蓿和“甘农 2 号”的根蘖率在武威、兰州较高, 在天水较低, 这是由于苜蓿根状茎的发育与土壤水分有密切关系。天水为半湿润地区, 气候湿润、土壤水分充足, 根状茎发育强烈, 根蘖习性则相反, 在武威干旱和兰州半干旱地区发育良好, 这与梁慧敏[27]报道结果一致。另外, 根茎型、根蘖型苜蓿的根茎率/根蘖率在 3 个生态区均未 100%表达, 这可能与栽培年限有关, 还有待于进一步研究。