光周期对春石斛假鳞茎生长与开花的影响
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摘要：研究了短日照（10 h）和长日照（暗中断4 h）2种光周期处理对春石斛（Dendrobium nobile）3个品种（G1、G2、G3）假鳞茎的伸长和增粗以及对品种G1的开花时期、侧芽萌发和株型的影响。结果表明，长日照有利于假鳞茎增粗和增长，利于营养生长；短日照可促进G1萌发侧芽并诱导其发育成花芽，利于生殖生长。在春石斛的栽培过程中，前期生长阶段使用长日照处理，进入花芽分化阶段进行短日照处理，植株不但株型饱满，而且花期也可提前，品质更佳。
关键词： 春石斛（Dendrobium nobile）；光周期；假鳞茎；生殖生长
中图分类号：S682 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）09-2132-04
春石斛（Dendrobium nobile）是兰科（Orchidaceae）石斛属（Dendrobium Sw.）植物，是中国新兴的高档年宵花卉，深受市场欢迎。因其自然花期为2～4月，故常在温室中进行促成栽培[1]。为促进春石斛提前到正值春节时开花，不少研究者从短日照处理、低温诱导、施肥水平、植物生长调节剂等方向来调控春石斛的花期，均取得了显著的成果。Lopez等[2，3]发现轭瓣兰（Zygopetalum）在春化前受光周期的调控，春化期间则不受影响；堇花兰（Miltoniopsis Augres ‘Trinity’）在经历11～14 ℃春化时，只有9 h光照的植株完整并且一致地完成了花芽分化。Robinson[4]发现蝴蝶兰（Phalaenopsis）在14、17、20 ℃温室里，9 h短日照下的植株开花率在90%以上。因此，低温或短日照对于蝴蝶兰属、卡特兰属、中国兰以及石斛兰的开花过程有控制作用[5]。光周期对植物的生长发育有调节作用，具有环境安全性和节约人力的特点，而且在设施栽培的条件下简便易行，是花期调控的常用方法[6-13]。有关光周期在一、二年生及部分宿根花卉上的研究报道较多，而关于兰科植物的研究报道较少，并主要集中于温度与光周期的共同作用上。目前，国内外鲜有关于光周期调控石斛开花的报道，Campos等[14]在光周期对石斛开花和内源激素变化的研究中发现，激素的变化与光周期控制的开花信号的转导有密切关系。李程等[15]发现短日照处理不仅有利于促成春石斛开花，而且还能提高春石斛的开花品质。春石斛具有棒状的假鳞茎，花芽着生于假鳞茎节处，与互生叶相对，2～3朵一束，属于节生兰类型。因此，要使春石斛呈现好的成品质量，首先要形成一个发育良好并且充实的假鳞茎[1]。因此，光周期对春石斛花期调控方面的研究不仅具有一定的理论价值更具有广泛的实践应用价值。
本研究针对光周期对春石斛假鳞茎和开花的影响，通过双因子完全随机试验的方法，探讨了光周期对春石斛假鳞茎的伸长和增粗以及光周期对侧芽、高位芽和开花时期的影响，以期为春石斛的应用研究提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验所用春石斛G1、G2、G3 三个品种，由浙江森禾种业股份有限公司提供。将苗龄为1年的春石斛采用黑色营养钵种植于15孔穴盘中，试验于2009年4月至2010年7月在华中农业大学花卉栽培基地温室大棚内进行。
1.2 方法
分析光周期对春石斛假鳞茎的伸长和增粗的影响，采用双因子完全随机试验，包括3个品种（G1、G2和G3）和2种光周期（长日照和短日照），分析光周期对春石斛侧芽、高位芽和开花时期的影响，采用G1进行单因子完全随机试验，光周期处理包括长日照和短日照。每种处理种植15株，于处理后第2周开始，每隔6周，随机挑选10株（重复）观测，包括假鳞茎的长度、粗度、侧芽形成率、高位芽形成率及花芽形成率。
光周期处理方法：短日照处理为每天18：00到翌日8：00用黑色遮光布覆盖，控制光照为10 h/d；长日照处理为每天22：00至翌日2：00用100 W的白炽灯进行4 h的暗中断处理，白炽灯距营养钵底所在平面为1 m，灯间距为1 m，试验范围内营养钵底所在平面的光照度为130～180 lx。浇水施肥均按照常规管理实施。
2 结果与分析
2.1 光周期对春石斛假鳞茎的伸长和增粗的影响
光周期对春石斛假鳞茎伸长的影响如表1所示。在处理初期（第2周和第8周），春石斛各品种间、不同光周期间，春石斛假鳞茎的长度差异均不显著。G1自第14周，G2、G3自第20周起，不同光周期下春石斛假鳞茎的伸长差异显著。处理末期（第26周），长日照下各品种假鳞茎均较短日照显著伸长，其中G3的假鳞茎最长。光周期对春石斛假鳞茎增粗的影响如表2所示，在相同的光周期下，3个品种当中G3的假鳞茎普遍较粗，而G1与G2大致相等；光周期对春石斛假鳞茎增粗的影响因品种而异，除第2周调查数据外，G1、G2的假鳞茎均为长日照>短日照，而G3长日照假鳞茎增粗与短日照无显著差异。
2.2 光周期对春石斛G1侧芽类型的影响
春石斛花后从假鳞茎基部长出新芽，即为鳞芽，当年发育成新的假鳞茎，老茎则逐渐皱缩，一般不再开花。有时在老茎上的休眠芽会萌发形成高位芽，长成带根的小植株。由图1可知，G1品种能萌发侧芽，并开花。短日照能促进假鳞茎侧芽的萌发，短日照下开花植株的比例和形成高位芽植株比率均高于长日照。短日照下没有花芽与高位芽同株的情况出现，长日照下有，但是比例不高。
2.3 光周期对春石斛G1高位芽的影响
光周期对植株高位芽的萌发有较大的影响，短日照下，植株多萌发1个或2个高位芽，而长日照下多萌发1个或4个高位芽；长日照更有利于G1假鳞茎萌发的侧芽往高位芽方向发育（图2）。
2.4 光周期对春石斛G1开花的影响
参照李振坚等[7]的方法，将春石斛的开花进程大致分为6个时期：①萌芽期，侧芽膨0.5 cm左右；②伸长期，膨大的侧芽先端变尖至开裂；③现蕾期，出现花蕾，伸出花序表层膜的包裹；④显色期，花蕾膨大，花距凹线明显，并显色；⑤开放期，花瓣、花被完全展开至小花开始萎缩；⑥凋谢期，小花萎缩至花葶干燥，花体脱落。
光周期对春石斛（G1）开花的诱导作用明显，短日照下始花期（开放期）比长日照提前了大约26 d。用Damann等[16]报道的以非诱导条件下的始花期是否达到诱导条件下始花期的2倍为标准进行判断，长日照下的始花期（242.5 d）未达到短日照下（216.7 d）的2倍，可判断其为兼性短日照植物，即短日照对春石斛G1开花只是起到量的促进，而不是质的诱导。短日照下的植株进入开花进程较早，凋谢也较早；在2种光周期下春石斛G1的开花进程是相同的，各进程间的间隔时间差异不明显；可以推测，光周期对春石斛G1开花的影响主要是在开花前的花芽分化阶段，在花芽分化完成之后就不受光周期的影响（表3）。
2种光周期下，春石斛G1开花的株型是有差别的，其中假鳞茎长与茎粗的差异显著，株幅则没有显著差异；短日照下，春石斛G1的假鳞茎比长日照下更短、更细；高位芽数、鳞芽数没有显著差异，但是在叶数方面，长日照下更多；在单株花蕾数方面，短日照处理显著多于长日照，短日照下春石斛G1植株能够开出更多的花，而长日照下有部分长出了高位芽，取代了花芽的位点（表4）。
3 讨论
目前，假鳞茎的增粗已成为春石斛规模化生产的重要制约因素[17]。假鳞茎为春石斛的开花提供营养，粗壮并具有更高高度的假鳞茎能贮存更多的营养，能有效提高春石斛的观赏价值。2种光周期下假鳞茎茎长的差异要早于茎粗出现差异的时间。春石斛的营养生长受光周期的影响。长日照有利于假鳞茎的增长和增粗，长日照的植株叶数多于短日照，长日照下春石斛的营养积累更充足。春石斛的生殖生长也受到光周期的影响，对春石斛G1品种的光周期进行试验发现，短日照下的植株开花较早。可见对于某些品种的春石斛，长日照可以促进营养的积累，而短日照则促进产生花芽，如果在前期生长阶段使用长日照处理，进入花芽分化阶段进行短日照处理，那么植株不但株型饱满，而且花期也将提前。
本研究中，短日照能促进G1品种侧芽萌发，长日照下侧芽不易萌发。春石斛萌发的侧芽中，一部分会发育成花，另一部分会转变为高位芽。长日照下，萌发的侧芽多数转化为高位芽，短日照下萌发的侧芽则更容易发育成花芽。光周期影响春石斛的花期，其作用的时间应该是在花芽分化期间。因为春石斛从形成可见花芽到花瓣、花被完全展开并没有受到光周期的影响。所以，在春石斛的栽培过程中，光周期的作用应引起重视，使用适当的光周期有助于改善春石斛的外观，提高其观赏价值。
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