表观遗传学研究内容
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表观遗传学研究内容范文第1篇
关键词：表观遗传学；染色体失活；DNA甲基化；组蛋白修饰；基因组印记
遗传学是指基于基因序列改变所致基因表达水平变化，如基因突变、基因杂合丢失和微卫星不稳定等；而表观遗传学则是指基于非基因序列改变所致基因表达水平变化，如DNA甲基化和染色质构象变化等；表观基因组学则是在基因组水平上对表观遗传学改变的研究。
通俗的讲，表观遗传学是研究在没有细胞核DNA序列改变的情况时，基因功能的可逆的、可遗传的改变。也指生物发育过程中包含的程序的研究。在这两种情况下，研究的对象都包括在DNA序列中未包含的基因调控信息如何传递到（细胞或生物体的）下一代这个问题。在分子水平上，表观遗传学解释了DNA序列所不能解释的诸多奇怪的现象。如：同一等位基因可因亲源性别不同而产生不同的基因印记疾病，疾病严重程度也可因亲源性别而异。表观遗传的现象很多，主要包括：染色体失活、DNA甲基化、组蛋白修饰、基因组印记等。
1 染色体失活
在哺乳动物中，雌雄性个体X 染色体的数目不同，这类动物需要以一种方式来解决X 染色体剂量的差异。在雌性哺乳动物中，两条X 染色体有一个是失活的，称为X染色体的剂量补偿。人类存在相同的现象，女性有两条X染色体，而男性只有一条X染色体，为了保持平衡，女性的一条X染色体被永久失活。X染色体失活的选择和起始发生在胚胎发育的早期，这个过程被X 失活中心(X - inactivation center) 所控制。这个失活中心存在着X染色体失活特异性转录基因Xist (X - inactive - specifictranscript) ，当失活的命令下达时，这个基因就会产生一个17 kb 不翻译的RNA 与X 染色体结合，引发失活。Xist基因编码Xist RNA，Xist RNA包裹在合成它的X染色体上，引发X染色体失活；随着Xist RNA在X染色体上的扩展，DNA甲基化和组蛋白的修饰马上发生，这对X染色体失活的建立和维持有重要的作用。X 染色体失活是表观遗传学最典型的例子，它可以通过有丝分裂或减数分裂遗传给后代。人们可以通过了解染色体失活的原理来解释遗传规律。
2 DNA 甲基化
所谓DNA甲基化是指在DNA甲基化转移酶的作用下，在基因组CpG二核苷酸的胞嘧啶5'碳位共价键结合一个甲基基团。它是基因组DNA 的一种主要表观遗传修饰形式，是调节基因组功能的重要手段。CpG常成簇存在，人们将基因组中富含CpG的一段DNA 称为CpG岛，通常长度在1～2 kb 左右。人类基因组中大小为100～1 000 bp左右且富含CpG二核苷酸的CpG岛总是处于未甲基化状态，并且与56%的人类基因组编码基因相关。CpG岛常位于转录调控区附近，在DNA 甲基化过程中胞嘧啶突出于DNA 双螺旋并进入与胞嘧啶甲基转移酶结合部位的裂隙中，该酶将S-腺苷甲硫氨酸(SAM) 的甲基转移到胞嘧啶的5′位，形成5 - 甲基胞嘧啶。由于DNA甲基化与人类发育和肿瘤疾病的密切关系，特别是CpG岛甲基化所致抑癌基因转录失活问题，DNA甲基化已经成为表观遗传学和表观基因组学的重要研究内容。体内甲基化状态有3种：持续的低甲基化状态、诱导的去甲基化状态和高度甲基化状态。DNA 甲基化主要是通过DNA 甲基转移酶家族来催化。DNA 甲基转移酶分两种：维持甲基化酶和重新甲基化酶。在细胞分化的过程中，基因的甲基化状态将遗传给后代细胞。但在哺乳动物的生殖细胞发育时期和植入前胚胎期，其基因组范围内的甲基化模式通过大规模的去甲基化和接下来的再甲基化过程发生重编程，从而产生具有发育潜能的细胞。
3 组蛋白修饰
组蛋白是真核生物染色体的基本结构蛋白，是一类小分子碱性蛋白质。组蛋白有两个活性末端：羧基端和氨基端。染色体的多级折叠过程中，需要DNA 同组蛋白结合在一起。这种常见的组蛋白外在修饰作用包括乙酰化、甲基化、磷酸化、泛素化、糖基化、ADP 核糖基化、羰基化等，它们都是组蛋白密码的基本元素。与DNA 密码不同的是，组蛋白密码和它的解码机制在动物、植物和真菌类中是不同的。我们从植物细胞保留有发育成整个植株的全能性和去分化的特性中，就可以看出它们在建立和保持表观遗传信息方面与动物是不同的。乙酰化修饰大多在组蛋白H3 的Lys9 、14 、18 、23 和H4 的Lys5 、8、12 、16 等位点。甲基化修饰主要在组蛋白H3 和H4 的赖氨酸和精氨酸两类残基上。研究也显示，在进化过程中组蛋白甲基化和DNA甲基化两者在机能上被联系在一起。在引起基因沉默的过程中，沉默信号(DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重新装配)是如何进行的目前仍处于研究阶段。当DNA量增加时，阻抑作用可消除，转录便开始进行。这说明组蛋白的阻抑作用不是抑制RNA聚合酶，而是组蛋白与DNA相结合后，将DNA束缚住使其不能转录。
4 基因组印记
表观遗传学研究内容范文第2篇
在高校遗传学教学中存在许多经典案例，如：果蝇的翅型、体色、眼色等性状的遗传；豌豆的性状遗传以及玉米籽粒的形状和颜色性状的遗传等。其中，还有一个非常重要的经典案例，即血型遗传。自20世纪初至今,ABO血型遗传一直是复等位基因的一个不可缺少的经典案例。随着科学技术的高速发展，血型的经典内涵得到不断提升，新的研究结果使血型遗传所涵盖的遗传学知识点越来越多，内容越来越丰富。因此，以我们身边最常见的表型--血型为案例开展遗传学教学不仅可以将复杂的知识点简单化、形象化，便于理解，还可以将繁多的基础知识串联起来，便于记忆。另外，以血型遗传作为经典案例在遗传学的教学中还可以不断加人新的研究和新的应用，使经典的内涵不断得到新的提升，让学生的视野接触到前沿的科学知识，为日后的科研接力打好基础。
1血型与遗传学之间的重要关系
开展案例教学，案例的选择是关键。血型是人类血液由遗传控制的个体性状之一，与人类的生活关系密切，用途广泛。自1900年到2005年，已检测出约29个血型系统[21。临床上最常用的有“ABO血型系统”、“Rh血型系统”、“MN血型系统”和“HLA血型系统”。这些血型系统涵盖了复等位基因、基因互作之上位效应等遗传学的孟德尔定律拓展原理，基因的表达调控及群体遗传等遗传学的精髓内容。透过这个知识窗口，可以看到遗传学在血型中的奥秘。
孟德尔遗传定律从建立、发展到不断拓展完善，一直都是贯穿高校遗传学教学的核心知识点。由于现在大学生从高中开始就接触孟德尔定律，如果大学教学还是重复高中阶段所涉及的内容，学生的学习兴趣难以提高。在高中知识的基础上，开展案例教学，引入现代遗传学在人类血型上的最新认识，则不但可以给学生一种似曾相识的感觉，还能自然地激起他们深入探索的兴趣。血型的遗传特征及生化基础可以清晰明了地向学生阐述清楚孟德尔定律的一些重要的延伸知识内容。从红细胞血型到白细胞血型，从常见的ABO血型到罕见的孟买、Rh血型，对于假基因、等位基因、复等位基因和拟等位基因等不容易理解的基因概念以及基因之间的相互作用都可以通过血型案例，把学生带入情境之中，在教师的指引下由学生自己依靠其拥有的基础知识结构和背景，在血型案例情境中发现、分析和解决问题，比较轻松地掌握这些容易混淆不清的概念和一些难以理解的遗传学现象，如非等位基因之间的相互作用之上位效应等。
此外，人的血红蛋白基因在不同发育时期的表达调控还涉及遗传学中的表型和基因型之间的关系，真核生物中的基因表达调控模式等知识点。对血型相关的一些遗传疾病进行分析，还可以引申出基因突变和染色体缺失突变及一些重要的遗传标记。血型的遗传学检测方法及临床上的输血原则和溶血、血型互配等现象也与受基因表达调控的红细胞的细胞膜糖基的特征和生化机制密切 相关，引导遗传学从理论到实验，再到实践中的应用。血型与疾病的关联分析，把科研思维引入高校遗传学教学中，让学生紧跟时展的步伐，理论联系实际，为日后的科研工作打好基础。
遗传学中两大重要的主题是遗传和变异，主要包括孟德尔遗传和连锁遗传、基因突变和染色体畸变。通过以复旦大学遗传学教学大纲为参考，与刘祖洞主编的《遗传学》和乔守怡主编的《现代遗传学》教材内容相比较发现，血型遗传案例除了与上述遗传学四大内容关联外，还涉及到基因的表达调控、群体遗传、表观遗传等知识点，其中大部分知识点都是要求学生重点掌握的内容。目前，血型案例所涵盖的主要遗传学知识内容及在遗传学学科中的重要意义的归纳见表1。因此，把血型作为经典案例，开展遗传学的案例教学既贴近生活，引发学生深刻的思考，又能代表性地进一步阐述探讨遗传学的生物知识。
2血型案例在遗传学教学中的开展
在以血型为案例的教学过程中，我们首先根据高校遗传学的教学目标和培养目标的要求，在学生掌握了一些遗传学的基础知识和理论知识的基础上，结合遗传学的教学进度逐步有序地进行介绍：1.血型基本知识介绍；2.红细胞血型的细胞膜糖基特征和生化机制；3.红细胞血型与输血；4.血型的遗传学规律特征，包括(I)ABO血型复等位基因遗传及其应用，（II)ABO血型基因的克隆，（III)ABO血型的遗传学鉴定；5.ABO血型的拓展，包括(I)孟买血型与拟孟买血型，（II)红细胞血型与白细胞血型。下面主表1血型与高校遗传学教学的重要关系
要选取两个方面阐述在遗传学教学中的开展过程。
2.1血型基本知识在教学中的开展
ABO血型系统是第一个被描述的红细胞血型系统，也是最具有临床意义的一个系统。因此，在进行血型基本知识介绍时往往以ABO血型为例。随着以分子生物学为基础的血型研究的发展，ABO血型的基因遗传背景目前已比较清楚。在介绍血型基因的基本知识同时也涵盖着遗传学知识的传播，而且随着血型基因知识的不断丰富完善，涵盖的遗传学知识也越来越广泛。
ABO血型由3个复等位基因控制，即iA、产和i°o在开展遗传学相关教学活动时，一般都用此作为分析生物界中复等位现象的经典例证。这些基础知识对于高校学生来说可能在高中的时候就已经获得。因此，在大学开展相关教学时，除了简单介绍这3个主要的复等位基因外，还可以深入讲述新的研究结果，到目前为止通过分子生物学方法已经确定了160多个^50等位基因，只是目前国际上以4川7基因作为等位基因的参比序列，其他基因均与其紧密相关，非常保守。在此基础上ABO血型又可分为许多亚群，其中A血型表现出最多的亚型。在红细胞血型系统中还有一种Rh血型，分为Rh阳性和Rh阴性。Rh血型主要由3个紧密连锁的基因D/d、C/c、E/e决定，这3个基因以单倍型方式传递，属于拟等位基因。这样在讲解原有知识基础上，又不局限于原有知识范围，由ABO血型到Rh血型，由复等位基因引出拟等位基因，在教学方法上可以通过相互比较，举例分析，扩大学生的知识面，提
高他们的学习兴趣。
人类的血型是不是一生恒定不变的？面对这个问题，很多学生都会认为血型是由遗传决定，不会改变。其实人类的血型也会发生变异，如急性白血病以及再生障碍性贫血可以使血型抗原减弱，骨髓增生异常综合征可以导致血型抗原丢失等。而且，健康人也存在血型变异的现象，但是这个是与细胞表面血型物质受到掩盖以及人体存在一些稀有ABO等位基因有关。这些新的知识可以向学生很好地展示“遗传和变异”，利用身边的血型案例调动学生的学习积极性，使他们积极主动地掌握遗传学的精髓。
此外，最近几年疾病引发基因甲基化和突变的研究'又可以结合表观遗传学的内容开展教学。
2.2红细胞血型的细胞膜糖基特征和生化机制在教学中的开展
人类ABO基因位于9号染色体长臂(9q34)，其基因产物是一些专一性的糖基转移酶，可以催化血型抗原前体特定部位的糖基转移，从而控制ABO血型抗原的生物合成。其中4基因编码产物为N-乙酰-D-半乳糖胺转移酶(简称A酶)，可以产生常见的A抗原；S基因编码产物ci-l，3-D-半乳糖转移酶(简称B酶)，可以产生常见的B表面抗原；和S基因同时存在产生的等位基因，其编码产物具有A酶和B酶的特异性，在红细胞表面上产生不同强度的A和B抗原；而O基因则是第258位和第349位碱基缺失导致的密码子移位，使终止密码提前出现，合成了无酶活性的短肽，因而体内没有A酶和B酶，也不能催化糖基转移，只有前体物质H的产生为H抗原(图1)。因此ABO血型有时也称为八811型[71。这样，不同的、B、0基因编码不同的多肽，产生具有不同功能的糖基转移酶，非常简单地引出了遗传学中经典的基因与酶的关系的“一个基因一条多肽(一个基因一个酶)假说”,使学生很容易获得一个基因决定一条相应的多肽链(酶)的结构，并相应地
影响这个多肽(以及由单条或多条多肽链组成的酶）的功能这种遗传学思想，达到良好的教学效果。
此外，最新研究发现ABH抗原除表达在血细胞表面以外，还可以出现在除脑脊液外的分泌液中；有大约80%的个体具有产生这些可溶性抗原的遗传基因；这种分泌抗原的表达由双结构基因控制，即第19号染色体2个紧密连锁的Ft/n(用和基因座。ABO血型抗原都由前体H物质合成，SeAe基因和丑冷基因都可以控制合成H物质；简单来说，基因的表达决定体液中是否出现ABH抗原，H/h基因的表达决定红细胞上是否出现ABH抗原。但是，并不是所有带m基因的个体唾液中都分泌ABH物质，还要受到Wh基因的制约，其中hh型(即孟买型)均为非分泌型[7]。这样又引出了遗传学中一个很重要的概念--上位基因，很重要的遗传学现象--上位效应。这些属于遗传学中基因互作的重点内容，而且发生基因相互作用的非等位基因仍然遵循孟德尔分离和自由组合定律，后代的基因型及其比例是可预计的，所以在遗传学教学中还可用于亲子鉴定、重大遗传疾病的关联分析、人种演化、群体遗传分析等相关内容。
2.2相关技术的拓展应用
ABO血型的分子检测是分子遗传学教学中PCR技术拓展应用的案例。血型基因的表达影响血型的表现型，表型相同的个体其基因型不一定相同。如何区分iAiA、Pi0在表现型都是A型和iBiB、iBi0在表现型都是B型的个体，可以根据A、B、0血型基因碱基的差异，应用聚合酶链式反应-限制性片段多态性(PCR-RFLP)技术分型人类ABO血型的方法。这种方法可以对个体血型(血型基因型)进行判定：是属于AA型、AO型，还是BB型或BO型。在这个基础上，我们进行了改进，并结合教学进程，作为自选实验在学生中开设，获得了学生的好评。在135个学生中开展自选实验，其中有80%的学生选择ABO血型鉴定这个实验，并表示对这个实验很感兴趣。
此外，还可通过分析核苷酸来确定分泌型ABH血型的Se基因型。主要基因分型技术有：（l)PCR-序列特异性引物(PCR-SSP)，这是一种新的基因多态性分析技术，根据基因座某一碱基的差异设计一系列引物，特异性引物仅扩增与其对应的等位基因， 而不扩增其他的等位基因；（2)PCR-DNA测序法，先通过PCR扩增基因的主要片段，然后测定序列;(3)PCR-限制性内切酶法，用对位点特异的限制性内切酶消化基因，再通过Southernblot分析来确定。目前，PCR-SSP常用于胎儿血型鉴定及白血病引起的血型抗原异常等血型鉴定。随着450基因结构和研究方法的迅速发展，AB0血型定型也将进入基因定型的时代，揭示更多的关于AB0基因和AB0血型表观遗传学等方面的奥秘。
在教学过程中还可以设计一系列与血型相关的论题，引导学生査阅相关方面的最新进展，总结出血型与人类疾病和性格之间的关系以及蕴涵的遗传学原理。学生可以分组制作PPT讨论，还可针对某一论题，学生组队分为正反两方，开展辩论式讨论。一学期可以安排一次课时(45分钟)开展辩论式讨论,前30分钟让学生正反方陈述观点，列举证据开展辩论，后15分钟用于总结和点评。在这个模式下，几乎所有的学生都积极主动地参与进来，将引导、鼓励与考评相结合，充分调动了学生学习的积极性[11]。开展“血型是否可以决定性格”类似专题的辩论式讨论，既增加了遗传学教学的兴趣性及可接受性，还可以使学生的思维在辨析中得到操练。正反两方队员通过收集资料和案例，与同学辩论解释的过程中，不仅掌握了深奥的科学知识，而且还与现实生活相联系，并且将遗传学应用于实际，填补了传统教学在知识灵活认知与实践中的不足。
3以血型为案例开展遗传学教学的优点
作为日常生活中被人们广泛熟知的遗传学常识，血型遗传学的研究历程符合遗传学的发展规律与教学规划，其作为遗传学教学案例有着不可替代的优势：
表观遗传学研究内容范文第3篇
除了基因还有什么
不光你会为此而困惑，科学家也陷入迷惑中。上世纪末基因组计划轰轰烈烈地展开，随着DNA序列变得越来越明晰，人们傻了眼，生命的秘密，远远不是基因翻译成表型这么简单：基因这么多，不能不分时间场合地不停表达，那么它们是受谁控制呢?还有一大堆“垃圾”序列，是听了谁的话而保持沉默……谜面越来越多，共同的谜底是，原来基因根本不足以决定一切。
人们不服输，编出“表观遗传学”(eplgenetlCS)的说法，用来定义传统孟德尔遗传(genetics)所不能涵盖的遗传现象。具体说，遗传信息被DNA书写，如同“白纸黑字”；但环境刺激或者内部诱因仍有回旋余地，它们通过奇妙的手段给DNA打上“闭嘴”的标签，或者把DNA拧成一团，基因就会沉默；若去除记号，基因就可以重新发挥作用。这些手段超越了DNA序列本身的限制，是为“表观”；而且它们也能遗传，合在一起就是表观遗传学。
智慧的响应
表观遗传对于植物来说格外受用。想想我们人类自己，怀胎十月，出生即五脏俱全，到这个时候，环境刺激基本上改变不了发育的模式。可植物长出五花八门的部件――根、茎、叶、花、果实，所有的信息全都蕴藏在最初那颗圆滚滚的种子里，那里边几乎全是平凡的体细胞，生长过程不但不能“丝毫不差”，反而要随时对环境做出响应才好，它们得适应水土，抵抗压力，忍耐病毒感染，否则很可能小命不保。灵活性，对于植物来讲是一种财富。
冬小麦的春化便是一种富于智慧的响应。开花结子事关传宗接代，对植物来讲是特别重大的事件，所以特别需要植物知冷知热，千万不能选在大冬天进行。很多植物都演化出记录“寒冷”的本领，不仅如此，还能对寒冷的长短进行衡量，先是憋着不开花，到冷的天数够了，才放松抑制，长出花来，而这时恰好到了春天。听起来好像化学课上的滴定实验，一滴、两滴……啪一下过了阈值，就从酸性变成了碱性。
冬小麦对寒冷是怎么滴定的呢?原来，它们体内有个抑制开花的基因，威力大，而且很顽强。低温刺激一天，就相当于给这个抑制开花的基因画上一笔“闭嘴”的标记。抑制开花基因的威力逐日遭受打压。等到冬天接近尾声，标记量达到顶峰，抑制开花基因的威力所剩无几，植物就在春天来到的时候适时开花。这就不难理解为什么冬小麦的种子不经冷处理就无法开花，因为严寒是打压开花抑制基因的必要条件。寒冷的刺激就好像记忆，只不过人的记忆是脑细胞中的信号和蛋白变化，植物对寒冷的记忆，则是通过给DNA加标记这种表观遗传机制实现的。
科学家为了证明上边的推测，曾经做了一个实验，他们和植物开了一个玩笑，限制这个抑制开花基因的功能，结果植物就不知道等待，早早开花，其结果当然是在寒风中一命呜呼。相反，中国科学院遗传与发育生物学研究所的女科学家曹晓风的团队发现，如果抑制开花的基因迟迟得不到标记，就会一直作威作福，植物花开时间就晚。
另外还有些表观遗传现象，或许谈不上生死攸关，但却关乎植物美观与否。我们看到，花很多都是辐射对称的，但也有不对称的，比如柳穿鱼。这种花有长长的花冠管，末端有一根长长的突起，植物学上叫做“距”。1742年，一位年轻的瑞典植物学家在斯德哥尔摩群岛发现了一种特别奇怪的花，如下图所示。从叶子和花色来看，明明就是柳穿鱼，可花的末端却长了5个距，呈辐射对称，分外狰狞。他把标本献给著名植物分类学鼻祖林奈大师，大师心潮澎湃，用两年时间写论文论述以柳穿鱼为代表的反常对称现象――英文叫Peloria，是源自希腊语中的“大怪物”。至于这种现象的分子机制，却在100年之后才被揭示出来。原来，“大怪物”的一个基因产生了自发突变，使得这个基因上凭白被画上了很多“闭嘴”记号。如此一来，单单一个基因活跃与否，就决定了柳穿鱼花朵是不是对称的。
另外有一个基因叫SUPERMAN--超人。科学家在“超人”之后还找到了另外两个相关基因，分别是KRYPTONITE(让超人过敏的那种放射性物质)和clackkent(就是超人电影中男主角的名字克拉克・肯特)。这个基因为什么叫超人呢?原来，如ksUPERM'AN基因被打上“闭嘴”的标记，整朵花就长出好多雄蕊，同时雌性生殖器官退化――这难道还不算是一个非常man的基因吗(你可以猜到KRYPTONITE的作用就是制服SUPERMAN，让SUPERMAL4HV不表现出功能)!同样，“超人”基因是不是会被强令闭嘴，只取决于DNA上几个小记号。
SUPERMAN基因加标记的程度和时间，在植物的世世代代间得以遗传，因此植物的雌蕊和雄蕊数目才能够固定下来。一则指令就是这样以表观遗传的形式被封存下来，在世代个体间传递。
除了这些行使特定功能的基因，表观遗传机制同植物基因组的稳定性也有很大关系。水稻基因组中40％的基因都是转座子和逆转座子，这是一些可以跳来跳去的DN段，如果它们活跃，就成了“危险分子”，使得整个基因组的结构遭到破坏。因此，正常情况下，细胞总是给它们加上很多闭嘴记号，如此一来，它们就会乖乖地保持沉默了。
还有多少秘密
不仅是植物，表观遗传机制在动物界同样重要。比如，动物的某些基因如果没有进行合理的标记，以至于随时随地表达，就可能导致动物患上严重的疾病，比如癌症。现在，人们已经开始在动物身上尝试控制表观遗传现象。
生物到底有多少表型的改变是受环境影响，环境又如何改变DNA上的标记，其中又有多少改变可以遗传，仍然是等待人们解答的谜题。
表观遗传学研究内容范文第4篇
关键词：杂种优势；DNA甲基化；基因表达调控
中图分类号：Q523 文献标识码：A
近年来，随着分子遗传学理论和分子生物学技术突飞猛进的发展，分子标记技术为杂种优势的显性、超显性和上位性假说提供了分子水平上的证据，并研究发现基因表达差异与杂种优势有关。
基因型的杂合性是杂种优势的基础，在杂合子中，来自双亲的染色体和主要来自母本的细胞质构成一个全新的胞内环境和核质关系，这种全新的胞内环境对来自双亲的遗传基础构成了一个新的调控系统。杂合子的生长发育就是在这种全新的调控系统下进行的。因此，杂种优势现象实际上就是基因表达调控的外在表现，随着近年来分子生物学技术的飞速发展，人们除了在DNA水平探讨位点杂合性及QTL互作方式与杂种优势的关系外，更需要从杂交种与亲本在基因表达调控角度探讨杂种优势的遗传机理。
1 基因表达差异与杂种优势的关系
1.1 结构基因表达与杂种优势
Romagnoli等（1990）首先研究了基因表达与玉米杂种优势的关系，结果表明：从杂交种cDNA文库中选出的三个在杂交种和亲本间差异表达的克隆中，有一个克隆在F1中的表达介于双亲之间，另外两个克隆在F1中的表达接近高效表达的亲本。对于杂交种的亲本mRNA进行离体翻译的结果显示，杂种优势的产生与杂交种中许多基因的差异表达有关，因为有33％的差异表达产物在杂交种中更丰富或特异表达。Tsaftaris等（2000）利用3个玉米自交系（B73，H108，H109）配组产生强优势组合H109×B73和弱优势组合H109×H108，对亲本和杂种一代基因表达状况进行了研究，结果显示杂种与亲本，以及不同优势的杂种之间在每个发育时期的基因表达均存在差异。强优势组合在第一个发育时期有30％检测的基因表达量高于最好的亲本，在第三个时期有63％的检测基因表达水平高于最好的亲本；而相比之下，弱优势组合在两个时期分别有15％和57％的检测基因表达水平高于最好的亲本。此外，弱优势组合有28％的检测基因表达量低于最差的亲本。总体看来，强优势组合的总体基因表达平均水平要高于亲本及弱优势组合。
程宁辉等（1997）应用mRNA差异显示技术，对水稻杂种一代（珍汕97A×明恢63）与其亲本幼苗的基因表达差异进行研究，发现亲本基因和F1代基因表达虽然基本相似但仍有差异。他们认为F1代中基因表达的差异可能决定了杂种优势的形成，F1代和亲本基因表达差异存在着质与量的差别，表达量的差别主要表现在F1基因表达水平强或弱于父本和母本；基因表达质上的差异可以归纳为3种类型，第一类是F1代特异表达而在双亲中不表达；第二类是亲本基因在F1代中沉默，这一类又可分为双亲基因表达而在F1代中抑制和单亲基因表达而在F1代中沉默；第三类是单亲基因在F1代中表达。这一结果与他们1996年在玉米中的研究结果类似。熊立仲等（1999）以mRNA差异显示和cDNA点杂交技术为基础，以强优势杂交组合籼优63的两亲本和F1代剑叶为材料，分析其差异表达的基因。结果发现，杂种和亲本之间的基因表达差异呈现如下几个特点：（1）不同基因差异表达的方向不一样；（2）在不同的发育时期，基因表达差异的程度或方向也不一样。同时还指出，从基因表达水平上研究杂种优势的分子基础，不能仅仅着眼于杂种中表达增强的基因，而要同时考虑那些减弱或被抑制的基因。倪中福等（2001）在研究中则发现：（1）杂种基因表达与亲本之间存在明显差异，而表达的差异则可能决定了杂种一代正或负的优势；（2）杂种与亲本间基因的差异表达程度与发育时期有关；（3）强优势杂交组合和亲本间存在更明显的基因差异，这可能与其强优势的形成有关；（4）在强优势杂种组合中，增强型和沉默型所占比例均明显高于弱优势杂种组合，而单亲本表达减弱型则较弱优势组合低。
1.2 调控基因表达与杂种优势
基因网络调控系统认为：不同的生物其基因组都有一套保证正常生长与发育的遗传信息，包括全部的编码基因，控制基因表达的调控序列，以及协调不同基因之间相互作用的组分。基因组将这些看不见的信息编码在DNA上，组成了一个使基因有序表达的网络，通过遗传程序将各种基因的活动联系在一起。如果其中某些基因发生了突变，则会影响到网络中的其它成员，并通过网络系统进一步扩大其影响，而发展成为可见变异。对杂种优势的形成，基因网络系统认为：杂种一代是由两个不同的基因群组合在一起形成的网络系统，在这个新组建的网络系统内，等位基因成员处在最好的工作状态，使整个遗传体系发挥最佳效率，从而实现杂种优势。因此近年来对反式调控因子基因的表达与杂种优势的关系的探讨也逐渐成为热点。
Tsaftaris等（1998）研究发现玉米亲本自交系与杂交种之间转录因子的数量有明显差异，通过制备的一些转录因子的特异抗体，研究了转录合成数量的差异，发现ABA转录因子Rab21在一个亲本中合成数量明显高于杂种一代和另一亲本。赵相山（1997）研究发现MAD-box和GBFs两类转录调控因子在玉米和水稻杂种F1代与亲本苗期叶片中存在显著差异。倪中福（1999）的研究结果表明：编码MAD-box，GBFs两类转录因子的基因在小麦杂种和亲本苗期根系及叶片均存在显著的差异，而且编码转录因子的基因在杂种与亲本间的表达差异远高于用随机引物展示的基因表达差异；同时还研究了蛋白激酶Ser/Thr家族基因在杂种和亲本间的表达，结果差异显著，认为Ser/Thr蛋白激酶家族可能是小麦杂种和亲本基因差异表达的更高一级的调控者，因为蛋白激酶可通过改变转录因子的特性而调节基因表达。
2 DNA甲基化与杂种优势
几十年来，人们一直认为基因决定着生命中所需要的各种蛋白质，决定着生命体的表型。但随着研究的不断深入，人们也发现一些无法解释的现象：马和驴正反交的后代差别较大；同卵双生的两个人具有完全相同的基因组，但在同样的环境中长大后他们在性格、健康等方面会有较大的差异，这些并不符合经典的孟德尔遗传学理论。这说明，在相应的基因碱基序列没有发生变化的情况下，一些生物体的表型却发生了改变。表观遗传学（Epigenetics）这一研究表观遗传变异的遗传学分支学科也因此应运而生了。表观遗传变异（Epigenetic variation）是指，在基因的DNA序列没有发生改变的情况下，基因功能发生了可遗传的变化，并最终导致了表型的变化。表观遗传学的研究内容很多，包括DNA甲基化、X染色体剂量补偿、组蛋白乙酰化等，其中DNA甲基化的研究受到了人们极大的关注。
DNA甲基化是指生物体在DNA甲基转移酶的作用下，以S-腺苷甲硫氨酸为甲基供体，将甲基转移到胞嘧啶的5′位置上。DNA甲基化属于一种DNA修饰，它不改变分子的碱基顺序，只调控分子中基因的表达，因而称之为“外来修饰”。
对家畜和农作物的大量研究表明F1代基因表达的变化决定了杂种的性状表现，而且基因表达的差异主要表现在转录水平上，其原因可能在于等位基因调控区的结构不同，或是不同基因型转录装置的工作效率不同。表观遗传是通过染色体结构和基因组DNA甲基化状态的改变，从而改变基因的表达，产生基因印记、基因沉默的现象。这些认识促使人们从DNA甲基化水平与转录调控角度去探索杂种优势的遗传机理。
Cedar等（1988）的研究结果表明，基因组DNA甲基化程度及分布与基因表达率显著相关。Hepburn（1991）对植物DNA甲基化进行了研究，特别对DNA甲基化与基因的转录抑制表达进行了分析，认为自交能导致甲基化程度的逐渐积累，而杂交能使甲基化程度得以解除或重新编排。Tsaftaris等（1998）对一个玉米杂交种及其亲本DNA甲基化胞嘧啶占总胞嘧啶的比例进行了分析，发现两个亲本胞嘧啶甲基化比例分别为31.4％和28.3％，杂种则为27.4％，基因组表达活性与DNA甲基化存在显著负相关，由此认为：杂交种DNA甲基化降低与基因表达增强有关，可能与杂种优势表达有关。对玉米自交系、改良系和杂交种的基因组DNA甲基化程度及分布与基因表达的关系进行分析表明：DNA甲基化程度具有基因型、组织和发育时期特异性，且与环境互作显著；杂交种DNA甲基化程度低于自交系；改良系DNA甲基化程度低于自交系；在密植条件下自交系DNA甲基化状态的改变较杂交种更明显。Xiong等（1999）对水稻杂交种及其双亲的DNA甲基化进行了研究，结果表明两个亲本具有相同的甲基化（均为16.3％），而在杂交种中甲基化比例为18％，结论与Tsaftaris恰恰相反，但他们认为在水稻杂种中虽然总体上甲基化程度与杂种优势不相关，但某些特异位点上甲基化程度的改变却对杂种优势有显著效应，有的位点上甲基化降低对杂种优势有利，而有的位点甲基化增强对杂种优势有利。这说明，杂种优势产生过程中并不仅仅是一些基因表达增强是有利的，而同时某些基因受到抑制也是有利的；同时，其研究组以一套双列杂交组合的剑叶为材料进行研究也得出了相同的结论。
蒋曹德（2004）研究了猪DNA甲基化与杂种优势的关系。他应用甲基敏感扩增多态性（MSAP）和甲基化敏感随机引物PCR（MS-AP-PCR）对48头纯种梅山猪、42头纯种大白猪、118头大白×梅山F1代和46头梅山×大白F1代三月龄血液样和六月龄肌肉样进行了分析研究，结果发现梅山猪、大白猪及其正反交一代间基因组整体甲基化程度差别不大，但单个位点甲基化状况存在着四种类型的差异：亲子代甲基化水平相同；单亲与子代甲基化水平相同；同亲代相比，F1代的某些位点去甲基化；同亲代相比，F1代的某些位点发生特异甲基化。其中前三种差异类型均与杂种表现相关，但它们对杂种表现影响的程度和方向不同。正反交F1代有特异甲基化现象，认为DNA甲基化具有母体效应。个体间甲基化差异也对杂种表现产生显著影响，杂种性状对甲基化差异的增加而表现提高、降低和上下波动三种变化趋势，认为它们之间的关系复杂。另外，他对序列分析研究表明，显著影响杂种表现的甲基化位点位于CpG岛，而且可能位于基因启动子中。Xiong等（1999）也曾对那些杂种优势有效应的甲基化片段进行序列分析并推测DNA甲基化可能主要发生在非编码区，特别是调控区，显然这对调控有关杂种优势的基因更有效，和蒋曹德的结论基本一致。
有关DNA甲基化与杂种优势关系的研究还处于起步阶段，目前还无法确定由于DNA甲基化造成的差异表达基因与F1代表型变化之间的直接关系，杂种优势的形成是不是这些差异表达基因作用的结果，还没有明确的答案，因此能否通过基因表达来达到了解杂种优势形成的遗传基础和预测杂种优势的目的仍有待进一步研究。
参考文献
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表观遗传学研究内容范文第5篇
关键词：医学分子生物学 实验教学 教学改革 综合性实验
中图分类号：G64 文献标识码：A 文章编号：1673-9795（2014）02（a）-0037-03
21世纪以来，随着人类基因组计划的完成，医学分子生物学作为分子生物学的重要分支得以迅猛发展，其理论与技术早已广泛渗透到生命科学的各领域，同时也成为横跨基础医学与临床医学的桥梁课程。我校于2003年为医学本科生开设了医学分子生物学理论课的教学，实验课的教学由于经费、场地、仪器等因素的限制，仅针对检验专业学生开设，其教学任务由医学基础研究中心医学分子生物学实验室承担。通过多年的教学实践和摸索，我们在现有的条件和办学特色定位下及实验教学基础上，针对检验专业本科生教育的特点，于2011年起，我们对医学分子生物学实验课教学改革进行了初步探索，以期促进本学科实验教学工作的发展，达到提高教学质量和培养学生综合实践能力的目的。
1 医学分子生物学实验教学的重要性
医学分子生物学主要致力于阐明生物大分子结构、功能、调控机制以及人体各种生理和病理状态的分子机制[1]。这些内容十分抽象而无直观的实体，其中所涉及到的生理、生化过程，学生仅从书面上是无法进行形象化的观察和认知。因此，作为一门实践性和应用性很强的学科，实验教学在医学分子生物学整个教学过程中占有重要地位。通过实验课的学习，不仅能验证课堂上所学到的理论基础，增强学生对知识的理解和掌控能力，而且能够激发学生的学习兴趣，培养学生发现问题、分析问题和解决问题的实际能力。
2 对医科生全面推行医学分子生物学实验课教学的改革势在必行
医学分子生物学是生命科学发展中最重要的前沿学科之一，其发展依赖于反复的实验验证，故具有实验性强的特点，分子生物学实验技术正深刻地影响着医学的各个分支领域。因此，对省属医学院校各专业的本科生来说，掌握分子生物学技术的基础理论和基本的实验方法非常重要。提高学生的动手能力、培养应用型人才，对广大医科本科学生、研究生和青年教师而言显得越来越重要。培养应用型人才成为目前教育教学改革的趋势[2]。因此，实验课的教学内容应该更加结合临床实际，除了基本的分子生物学技术，注重增加医学应用和前沿的内容。
特别是从2012年起，国家对大学本科教育经费的投入大幅度增加，体现了国家对高等教育的高度重视。大幅度提高对教育的投入，对于医学生来说，主要体现在对教学成本高的实验课教学的重视和投入，理论课教学的成本毕竟相对较低。因此，对医学院校本科生进行医学分子生物学实验课教学改革，加强分子医学教学，全面推行医学分子生物学实验课教学改革的时机成熟、势在必行。
3 我校医学分子生物学实验教学中存在的问题
泸州医学院是培养医学本科生最大的省属地方医学院校之一。学校现有17个二级院系，在校全日制本专科学生、研究生、留学生15000余人（http：///html/xygk/xyjj/）。医学基础研究中心成立于1999年，通过十多年的发展，目前拥有多名高学历、高职称的专职教师、实验技术人员及先进的实验仪器和设备，建立了“医学分子生物学”省高校重点实验室，“肿瘤表观遗传学”省高校重点实验室和“表观遗传与肿瘤”省医学重点实验室，形成了分子生物学、细胞生物学、肿瘤生物学、实验动物模型、形态学等研究平台，可开展蛋白质组学、基因组学与个体化医药、表观遗传学等方面多学科交叉的科学研究工作，是我校一个重要的开放性实验中心，为医学分子生物学实验教学提供了强大的师资队伍力量和科研技术支持，但在实验教学过程中仍存在诸多问题。
首先，实验教学课时不足。众所周知，医学院校学生由于专业的特殊性所学课程繁多，各门课程的课时非常有限，就我校检验专业本科生而言，医学分子生物学理论教学36学时，实验教学18学时，理论与实验的比例为2∶1。由于课时安排不充分，许多实验项目无法开展，导致学生与许多医学分子生物学的经典实验失之交臂。而教师为了完成教学任务，被迫加快教学进度，甚至为了节约时间，提前准备好实验所用试剂，学生没有亲自动手的机会，无法真正达到实验教学的效果。
其次，实验教学经费紧张。医学分子生物学实验项目多，所涉及的知识面广泛，许多仪器和试剂都十分昂贵，需要大量的资金投入[3]。本中心作为全院重要的科研平台和人才培养基地，拥有许多先进的仪器和设备，如基因扩增仪、各种电泳系统、各种离心机、凝胶成像系统、流式细胞仪等，但数量有限仅用于日常科研工作的开展，无法完全满足实验教学的需求，使得学生只能减少分组，不仅动手机会减少，而且实验内容选择也受到限制。
最后，传统的教学模式影响了教学质量。长期以来，医学分子生物学实验教学模式都遵循着一个基本流程进行：教师简单讲解实验目的和原理，学生按照实验操作步骤进行实验，学生观察结果写实验报告。并且在实验过程中，教师会提前将实验结果告知学生，学生只需要验证结果是否相符，完全没有独立思考的时间和空间，成了被动的接受者，时间一长，学生失去了学习的热情，严重影响了教学质量。
4 检验医学专业的医学分子生物学实验教学改革探索
实验教学的设计思想是通过有限数目的实验，加上实验原理与方法导论的讲授，使学生从实验技能和实验理论上能全面掌握医学分子生物学的整体实验体系、基本技术和方法。通过实验教学改革，特别是设计性、探索性和综合性实验的开展，一方面加深了对理论知识的理解和掌握；另一方面培养了学生的动手能力，独立分析问题和解决问题的能力，以及创造性思维的能力，从而为今后从事富于创造性的实际工作奠定良好的基础[4～5]。
（1）实验教材改革。
尽管实验教学学时有限，开展的实验项目较少，但为了让学生能全面了解医学分子生物学这门学科所涉及的各方面知识，本中心组织了一批有经验的教师和实验技术人员共同编写了可供医学本科生和研究生使用的《精编医学分子生物学实验指导》[2]，全书共分五章四十余个具体的实验操作。按照实验目的、原理、仪器材料、步骤及注意事项等结构介绍每一项实验技术。其内容大致分为五部分，包括基本分子生物学实验技术、基因操作技术、基因诊断技术、表观遗传学和蛋白质分析技术、细胞培养与分析技术。该教材不仅保留了一些经典的实验内容，如质粒DNA的提取，大肠杆菌感受态细胞的制备等外，新增了关于临床基因诊断以及形态学与功能学的实验内容。在具体实验教学过程中，我们可以根据不同专业，不同层次灵活教学。该实验指导既有原理又有实验结果，图文并茂、简洁精炼。同时附有医学分子生物学实验课程简介和医学分子生物学教学大纲。这样，我们保证了实验课教学内容的知识性、系统性和权威性。
（2）教学内容改革。
由于教学学时和实验条件的限制，原有的教学内容仅开展了三个实验项目，分别为动物外周血全血DNA的提取实验、琼脂糖凝胶电泳实验和血清蛋白SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳实验。这些实验虽然是医学分子生物学基础及经典的实验技术，重要性很强，但是它们之间相对独立，关联度不够，缺乏实验的连贯性和综合性，且与临床联系不大，学生兴趣缺乏。为了节约教学成本，实验准备均由教师提前完成，学生只需提取样品，最后电泳上样，观察实验结果，完成实验报告。因此，学生根本没有充分的时间对整个实验进行思考和探索，可能实验做完，他们完全没有理解这些实验的目的和意义，只是照搬照抄，应敷了事，完全违背了设置实验课的初衷，没有达到锻炼学生独立思考，独立操作的目的。
针对这些问题，为了培养学生的学习兴趣，提高学生的动手能力和创新性思维，根据医学检验专业的特点，我们创新性地重新设计了一个综合性实验――DNA指纹分析[2，6～8]（见图1），包括人外周血DNA的提取、分光光度法（Nanodrop法）测定DNA的浓度和纯度、以所提取的DNA为模板进行PCR扩增D1S80短串联重复序列、琼脂糖凝胶及聚苯稀酰胺凝胶电泳、DNA染色（EB染色和银染）、凝胶成像系统下观察结果和照相，最后进行分析[2]。
同时将学生分为4人一组，每4个组为一个班，每个班由两位教师负责。学生之间相互抽取血样进行DNA的提取，所有实验步骤均由学生独立操作完成，教师只是从旁协助和指导，尽量争取每位学生都有动手的机会。这样改革的优点在于，我们将研究对象由模式动物转化为人类自己，从核酸技术以及基因工程技术两条主线展开，并且选用了基因诊断中的一个重要内容―DNA指纹分析这个能引发学生兴趣的内容，使得整个实验过程更加贴近临床实践，更能促进学生的积极性和参与度。而且实验具有连续性和系统性，使学生对实验内容有了更深刻的认识，提高了学生的动手能力，巩固了课堂教学所学的理论知识。
（3）教学方式改革。
我们摒弃了传统的教学方式，不再是单一的教师讲，学生听的模式，而是结合PBL法、充分利用现代教学手段，巧妙运用计算机多媒体作为实验教学的辅助工具，合理利用多媒体系统的音频和视频信息，在实验课里将一些未开展的实验项目自然生动的展现在学生面前，方便了学生学习，提高了学生的学习兴趣，为学生今后的毕业实习及工作奠定良好的基础。同时教师带习学生数量相对减少，有更多时间与学生进行面对面交流和沟通，启发学生发现问题、分析和解决问题，使学生由被动的接受者转变为主动参与者，培养学生的科研思维和创新能力。
（4）教学效果反馈。
为了了解实验教学改革的效果，我们对参与实验的同学进行了问卷调查（见表1）。调查表的内容主要涉及实验开设是否具有创新性，是否能提高学生的学习兴趣和动手能力，对学生今后的工作是否有帮助等等。调查结果显示，实验教学改革后，学生对医学分子生物学这门课程有了更深的认识和理解，而且学习积极性明显增加，对知识掌握更加具有完整性和系统性，达到了培养学生科研素质和创新思维、提高动手能力的目的。
5 结语
总之，经过医学分子生物学实验教学的改革，其实验内容将理论基础与临床实践完整地结合在一起，学生普遍反映教学效果良好，学习积极性明显提高，实验操作能力显著增强。通过医学分子生物学实验教学激发了学生的潜在能力，培养了学生的创新思维，为学生今后从事科学研究和临床工作打下了坚实的基础。适应社会发展需要，由培养单一临床技能型人才向培养具有临床科研和动手能力强的复合型人才转变。但本次改革仍有不足之处，学生普遍反映实验教学学时不够，以及实验教学经费不足，导致实验项目相对较少。
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表观遗传学研究内容范文第6篇
关键词：生物信息学；生物技术；教学改革
中图分类号：G642.0 文献标志码：A 文章编号：1674-9324（2014）36-0197-03
一、生物信息学课程的教学背景
生物信息学（Bioinformafics）是一门集数学、计算机科学以及生物学等多学科交叉而形成的新兴热点学科，实质就是利用信息科学与技术解决生物学问题。它的内涵目前包含了分子生物大数据的获取、加工、存储、分配、分析、解释等在内的所有方面。依据分子生物大数据的类型不同，生物信息学的数据对象分布在基因组、转录组、蛋白质组等不同水平层次的数据以及跨层次的转录调控、转录后调控和表观遗传修饰等纵向连接。依据学科任务的不同，生物信息学一方面要组织好生物大数据的储存和获取，一方面要开发优良的算法和工具软件对生物大数据教学分析，同时还要利用这些生物大数据和工具来产生新的生物学认识，为下游的湿实验生物学家提供理论依据和指导。近年来，随着高通量生物大数据检测技术，如基因芯片技术、高通量测序技术等的发展，生物信息学已经在生物、医学、药物开发、环境保护以及农业应用等众多领域普及推广了起来。大量的生物数据急迫地需要处理，相应地产生了对生物信息专门人才的广泛需求。
因此，《生物信息学》课程也快速地在各院校大学生教学中开展了起来，甚至在局部高校产生了生物信息学本科专业。然而在实际的教学中也伴随着种种问题，影响了该课程的教学效果。本文现就近年来在生物背景的学生中所开展的生物信息学的教学实践浅谈一点体会，对其存在的问题和对策作一论述。
二、生物信息学课程教学改革
（一）教学内容特点
生物信息学属于多学科交叉学科，需要在分子生物学、遗传学、高等数学以及计算机编程等的课程基础上进行讲授。不同学科基础以及不同来源的生物数据反映在教学内容上，生物信息学的一个特点就是信息量大。它囊括了概率统计、计算机语言、人工智能和机器学习、生物数据库介绍、序列比对、分子进化分析、基因组序列分析、基因注释与功能分类、基因表达谱分析、蛋白质表达与结构分析、生物分子网络以及计算表观遗传学等众多的内容模块。
从历史发展角度看，这些内容以基因组测序为主体，生物信息学的发展可以划分为3个阶段：前基因组时代、基因组时代以及后基因组时代（又称为功能基因组时代）。以人类基因组计划的完成为时间节点标记，目前的生物信息学已经进入到了功能基因组学时代。因此，体现在当前的生物信息学教学内容上的另外一个特点就是“新”。
（二）教材的选择
生物信息学教学内容的以上特征要求在教材的选择上更需要全面衡量考虑。由于对生物信息学知识的大量需求，目前教材市场上的相关书籍也琳琅满目，选择余地较大。我们推荐的教材是科学出版社2010年第二版的Instant Notes Bioinformatics，由T. Charlie Hodgman等人编写[1]。这本书的教学内容以基因组的生物信息学分析为主体，兼顾概率统计、机器学习、代谢组学等数理基础知识和后续功能基因组分析。其中尤以序列比对、打分矩阵、系统发育树的构建分析为核心内容。这种课程设置把庞大的生物信息学体系缩小集中在了序列分析部分，这样既便于学生系统充分地掌握生物信息学知识，又兼顾了学科的发展基础和趋势。
另外，本教材为英文教材，这适应了生物信息学快速发展的要求，让学生近距离地体验到学科前沿气息。为了扩大学生的知识渠道来源，我在教学中推荐了几种不同类型的参考书籍。其中，David W. Mount编写的《Bioinformatics Sequence and Genome Analysis》和本校陶士珩教授主编的《生物信息学》，在教学内容以及体系上均和本教材较为相近[2，3]。乔纳森.佩夫斯纳著，孙之荣主译的《生物信息学与功能基因组学》则更侧重功能基因组学的内容[4]。李霞主编的《生物信息学》在内容全面、丰富的同时，也较为侧重功能基因组学的内容，同时还强调在医药卫生领域的应用和研究热点[5]。
该书使用了彩印版，同时伴有光盘、习题集以及参考答案，目前在教材市场上较为受欢迎。最后，考虑到生物学背景的学生在计算机实际动手能力方面相对较为弱势，我在教学中还特别推荐了几本结合生物信息学与编程语言的书籍供同学们课后学习。这些教材包括：A.基于Perl语言的《Beginning Perl for Bioinformatics》、《Mastering Perl for Bioinformatics》；B.基于R语言的《R Programming for Bioinformatics》；C.基于Python语言的《Bioinformatics Programming Using Python》[6-9]。
（三）学时和考核方式的设定
生物信息学课程尽管面临学科发展的迫切需要，教学内容广泛而众多，但由于大学本科生的学时学分限制，目前我们的相关教学仅包括32学时的理论学时以及两周的生物信息学实习。为了弥补学时不足的限制，我们更突出强调了实际表现的考核方式。考核成绩中的平时成绩由30%上升到40%，包括平时表现、随堂测验以及课后作业等。
（四）存在的主要问题与解决办法
1.激发兴趣。由于所教授的学生为生物学背景，不少学生均对数学、计算机等数理课程较为恐惧，缺乏学习兴趣和韧性。这是本课程讲授过程中所面临的第一大问题。为此，我尝试了多种教学办法进行解决，取得了一定的效果。
（1）去除学生的恐惧心理。从心理学上讲，恐惧的形成源于过去失败经历的阴影以及对于未知事物的不确定性。因此，我在教学中注意突出生物学在生物信息学中的重要地位，以生物信息学领域的成功科学家为例，破除以往失败经历的阴影。同时，适当地浓缩教学内容，降低学生对未知事物不确定性的恐惧。
（2）激发学习生物信息学的热情。通过教学的互动，让学生在互动中消除对生物信息学的陌生感，熟悉生物信息学，激起学习的欲望。
（3）在学习中感受生物信息学发展的脉搏。通过介绍生物信息学的发展史，对比历史上类似的科学发展历程，让学生深刻地领悟到当前的生物信息学在学科史中的定位。
（4）在实践中感受生物信息学的魅力。比如，在进行系统发育树构建的讲授中，同学们可以看到由于数学算法的使用，原本枯燥无味的序列数据居然能够反映物种和基因的进化历程。通过教学中的改革实践，同学们的学习兴趣有了较大的提升。
2.夯实基础。生物学背景的学生另外一个特点是数理基础和计算机语言编程能力相对较为薄弱。在教学过程中，我首先注意引导学生扬长避短，充分发挥学生在生物学理解能力上的优势，避免进入基础性的数学算法纠缠中。同时，让学生认识到，作为一个交叉性的学科，生物信息学的上下游学科链较长，同学们可以根据自身条件选择进入不同的环节。比如，擅长基础性的算法工具软件开发的同学可以进入上游的理论环节，擅长生物学理解的同学可以使用这些工具进入下游的生物信息应用领域。第三，在课程设置上，着重加强生物信息学方向的数理基础课程，比如生物统计、Linux以及Perl语言等，改善生物技术专业的学生在生物信息学方向的薄弱环节。最后，向同学们强调，注意在学习的过程中提高学习能力才是根本。让同学们意识到，基础不是问题，只要提高了学习能力，持之以恒地去实践，均能学好本门课程。
3.紧跟前沿。生物信息学是一门前沿性很强的学科。为了既能提高学生的知识水平，又提高学生的学习能力，这就要求在教学中既要恰当地剪裁知识结构和体系，又要有提供充分的学习锻炼空间。为此，我们将课程设置为双语课程，这样做的好处是既不耽误知识的学习，又能适当地提高学生的适应能力，为学生在将来英文环境较普遍的生物信息学领域中的学习研究应用打下扎实基础。同时，为了更适应将来学生对生物信息的使用环境，同时也为了降低难度，我们的双语课程更侧重阅读、理解能力的提高，以避免简化为英语学习课，和普通的英文课程内容的重叠。另外，前沿性很强的生物信息学处处蕴藏着创新的机会，在教学过程中，我注意鼓励学生的创新意识。比如，学生在上课过程中的一些小想法，我鼓励其大胆投入，形成研究性论文。
4.注重实践性。生物信息学在教学中既要注重对学生思维方式的转变的教育，形成用生物信息学去看待生物大数据的思想，而不仅仅是解决某个具体生物学问题的“小工具”，又要求学生在课程学习中具备一定的实践能力。由于长久以来的教育体制和学习习惯的制约，同学们的学习重点仍然集中在知识的记忆、考试的应付上面，缺乏对实际动手能力的正确认识。这给生物信息学这门课程的教学，特别是实践教学带来了较大的压力。为此，我在教学中着重采用身边的典型案例教学法进行教学。比如，以往届学生由于其突出的实践能力最后促成了他毕业就业的成功为例，说明动手能力的重要性。贯穿在课程教学中，我对学生实验课程的理念是鼓励其独立自主地完成实验，尽量少干涉，允许其在实践中犯错误，在犯错中学习提高。经过思想观念的转变、实践中的反复雕琢提高，学生们的实践动手能力都得到了较好的提升。
三、结语
生物信息学是一门快速发展的新型热门学科，其发展与生命科学发展是相辅相成的。本文针对《生物信息学》的教学进行了一些探讨，特别是针对生物背景学生的教学进行了深入集中的研究。
本文认为，只有激发学生的学习兴趣，夯实基础，注重实践动手能力，紧跟学科发展前沿趋势，这样才能切实做好生物信息学的课程教学工作，提高该课程的教学质量，以此满足我国目前该领域对人才的教育需要，培养出具有一定的实践操作能力和很强的创新能力的大学生。
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[8]Gentleman R （2008） R Programming for Bioinformatics：Chapman & Hall/CRC.
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表观遗传学研究内容范文第7篇
同时，学生难以通过自身的自主学习与实践获取知识，更难有机会对课程的内容和问题发表基于自己理解的看法与意见。教与学的双方对这一现象都颇有微词。教师觉得学生学得太被动，没有主动思考; 而学生则抱怨老师教学不够精彩，提不起兴趣。为了改善这一状况，提高教学效果，自2012 年始至2014 年的三个教学周期里，本教学团队在原有教学体系的基础上，尝试进行了教学方法的改革，采用探究式教学模式，改变教师的教学方法和学生的学习方式。强调教师的作用不单是传道、授业和解惑，还要尽可能地激发学生学习的兴趣，提高学习效率，同时培养学生的科学精神和科学态度，形成一定的创新意识品质和实践能力，以期为农科其他专业课的教学改革研究与实践提供可借鉴的范例。
一、构建基于问题的探究式教学模式
通过设计问题情景，激发学生好奇心和求知欲是探究式教学模式的本质特征，其关键在于挑起学生在认识上的矛盾，形成认知冲突，并提出问题。怎样才能在教学过程中制造出认知冲突呢? 最有效的方法就是创设悬念法。悬念是一种学习心理机制，是由学生对所学对象感到疑惑不解而又想解决时所产生的一种心理状态。它能激发学生的学习动机和兴趣，使思维活跃、想象丰富，在解决所提出问题的同时还培养了学生克服困难的意志力。探究式教学的基本框架与模式或步骤如下: ( 1) 设置情景。( 2) 提出问题( 包含问题) 。( 3) 提出猜想或假设。( 4) 搜集资料和事实。( 5) 验证假设。( 6) 交流评价与得出结论。( 7) 整合、建构、迁移、应用。
( 一) 课堂理论教学方面
课堂理论教学是课程教学过程最重要的方式，在教学过程中，随着生命科学、信息技术和工程技术的迅猛发展，我们一直不断将新理论和新技术补充到园艺植物育种学课程的教学内容之中，如离体培养育种、分子育种等近年来取得的研究新成果都在课堂上余小林等基于问题的园艺植物育种学探究式教学模式研究得到了及时的反映。同时，在课程讲授中，以育种途径为主线，重点介绍园艺植物种质资源调查( 查) 、引种驯化( 引) 、选择育种( 选) ，以及在现有资源基础上，通过人工创造变异，选择获得新的品种类型的创造变异育种( 育) 途径，以及采用这些途径选育新品种的理论、方法、技术等内容。
根据探究式教学模式的要求，我们将部分章节的课程内容进行了问题化，把定论形式陈述的材料转化成引导学生探究的问题形式。为此，本教学团队经过多次讨论，设计了10 个情景问题: ( 1) 如何协调栽培品种遗传背景越来越窄与种质资源亟需保护间的矛盾? ( 2) 为什么在明末清初时我国的人口有个剧增的高峰( 主要得益于红薯、玉米和马铃薯等重要农作物种质资源的引进) ? ( 3) 如何制定园艺植物的育种目标? ( 4)如何在育种过程中避免遗传累赘，实现优良性状的定向重组? ( 5) 航天育种是未来的发展方向吗? ( 6) 杂种优势的分子遗传机制是什么? ( 7) 芽变的遗传机理及其在育种中的应用。( 8) 转基因作物的是天使还是魔鬼? ( 9) 基因组测序及分子设计育种的现在与将来。( 10) 表观遗传在育种中的作用。在上述精心设计的情景问题中，有些是本学科相关研究领域的研究前沿问题，如杂种优势的分子遗传机制、表观遗传在育种中的作用和消除遗传累赘实现定向重组是迄今为止植物育种领域的研究瓶颈和未解之谜; 有些是业内和社会当前的热点关注问题，如分子设计育种、芽变的遗传机理、航天育种和转基因作物的取舍等; 有些则是影响社会发展进程的重大问题，如种质资源的保护和人口社会发展问题等。但所有情景问题都是动态和开放的，没有唯一的标准答案，需要学生通过查询大量的文献资料，进行认真分析和整理，才能形成自己的观点或假设，并通过大量论证来支撑自己的观点或假设。
具体做法为: 将全班同学分成67 个小组( 5 人/小组) ，每小组负责一个题目。当授课到相应章节，在讲授完基本概念和理论知识以后，就由某一小组接受本章的探究式情景问题的任务，通过小组讨论，一般在四周后选择合适的时间，由本小组代表通过PPT 形式在全班进行交流，并由授课教师和各小组组长对其探究式教学成效进行考核，同时，各小组还要递交以学术论文格式撰写的总结报告。探究式教学讨论部分占总成绩的20%30%。为了促进小组之间的生生交流，防止产生能者多劳的现象，采用临时抽签的方式产生小组交流的代表，其他组员可以在后面的答疑阶段进行必要的补充。
正是这一小小操作上的改进，大大增加了小组内学生的交流和讨论时间。只有每个组员都熟悉本小组的探究问题和PPT 内容，才能在全班交流时取得好成绩，因为上台前谁也不知道谁会上台主讲，谁也不想因自己而拖全小组的后腿。
( 二) 实验教学方面
实验是培养学生独立思考、分析和解决问题能力的一个重要教学环节，是进一步掌握和理解理论知识的钥匙，也为学生后续实习及毕业后的工作提供专业基本操作技能的训练。在传统的实验课教学中，大多偏重于对相关理论的验证，且过于强调程序性，老师讲得多，学生参与少。学生完全按照教师所讲或教材所示的步骤，机械性地操作实验，缺少对研究原理与方法、实验过程和技巧的深入思考，甚至互相抄袭实验报告，导致学生过分依赖教师及教材，缺乏学习的主动性与积极性，不利于创新性人才的培养。针
对这一现实问题，结合本课程实验内容理论基础要求高、操作性强和实验周期长等特点，我们对部分自主设计性实验开展了探究式教学方法的改革。在上一次实验课结束的时候我们就布置下次实验的任务，让学生自主设计实验，使其全程参与前期实验方案的制定、实验材料的准备和试剂的配制等各个环节。以园艺植物花粉生活力测定实验为例，目前测定植物花粉生活力的方法主要有: 形态检验法、发芽法、授粉法和染色法，其中染色法有I - KI 法、氯化三笨四氮唑法( TTC) 、联苯胺- 萘酚法和亚历山大染色法等。
对此我们提出下面两个问题: 这些方法对所有植物的花粉都适用吗? 哪些方法适合哪些植物? 同时，老师在课前仅对各种检测方法进行介绍和指导，具体实验材料和方法均由每组自行选择。在随后制定实验方案时，学生选择最多的是形态检验法和染色法，发芽法和授粉法由于需要的时间太长而很少有人问津。
实验的结果也同样让人感到欣喜，结果表明，上述四种染色法对十字花科植物( 白菜、油菜、萝卜和二月兰等) 的花粉均得到比较满意的结果，TTC 法和联苯胺- 萘酚法对桃花和梨花的花粉有较好的染色效果，而结香和白玉兰的花粉仅对亚历山大染色法较为敏感。在比较了多种植物的花粉和染色法以后，通过一系列的置疑、判断、比较、选择以及相应的分析、综合、概括等过程，由发散到收敛，学生得到了不同植物的花粉对上述不同方法的检测效果各异的结论。学生普遍反映，这样得到的知识比老师在课堂上强调10 遍的效果还要好很多。通过自主设计实验、自主完成实验和自主管理实验，大大激发了学生创新思维和创新意识，让学生逐渐掌握思考和解决问题的方法，提高了学生创新实践的能力。
随后，我们对园艺植物开花习性调查和有性繁殖园艺植物的常规品种育种计划制定等两个设计性和综合性的实验也实行了类似的探究式教学改革，也同样取得了较好的教学效果。
二、探究式教学模式提高了教学效果
学生的学习效果是检验教师教学效果的标尺。探究式教学模式是对传统的授予式教学模式的一种改革与补充，它以学生的自主探究为基础，使学生掌握自主学习的基本方法，形成运用所学知识解决实际问题的能力，并逐步广泛的迁移到一切学习和生活领域之中，弥补知识转化为能力的裂隙，培养学生的创新能力，这与前人的研究结果基本一致。经过2012-2014 年三个学年度的教学改革实践，园艺植物育种学课程教与学的方式得到了根本性的改变，教师的责任由教逐渐过渡到导，引导学生积极思考，拓宽了学生思维，激发学生的学习兴趣，培养学生的个人寻找问题和解决问题的能力与团队协作能力。学生的学也由主动代替了以往的被动，由以前的要我学变成我要学。真正体现了学生的主体地位老师和学生的平等关系，拉近了师生之间的距离。针对不同的情景问题，学生通过不同的途径查询文献资料，通过小组讨论和课堂讨论，有效地提高了学生总结归纳和口头表达能力，整个教学过程培养和锻炼了学生获取知识和运用知识的能力。在近3 年的教学改革实践中，我们还设计了一套问卷调查来检测探究式教学模式的教学效果，
现将结果小结与分析如下。
( 一) 学生对探究式教学改革整体表示满意根据对近3 年的调查问卷进行统计分析结果显示，2012 年非常满意的比例是76%，基本满意的比例是19%; 2013 非常满意的比例是81%，基本满意的比例是15%; 2014 年非常满意的比例是82%，基本满意的是比例14%。说明同学们对基于问题的探究式教学改革整体表示满意，而且，随着实施经验的进一步丰富和对问题做相应的调整，非常满意的比例呈逐年上升的趋势。
( 二) 学生认可所凝练的十个情景问题统计分析结果显示，对课程所提出的讨论主题的平均满意度高达92% 以上，说明学生对所凝练的十个情景问题表示相当的认可。出现这一结果的原因是上述情景问题都是据本课程的理论和实验的教学内容，结合最新的研究热点和前沿，以及身边耳熟能详的现象和事件而设计，因此，获得高度认可也在情理之中。另外，学生普遍认为讨论主题的意义是影响探究式教学成效的最关键环节，从重要性的排序为:讨论主题的意义 文献阅读师生讨论生生讨论，说明我们在实施探究式教学方法的时候必须十分重视情景问题的凝练，同时，增加学生的文献阅读量，加强师生和生生之间的讨论也是影响探究式教学的重要环节。鉴于此，我们拟建立一个情景问题库，将根据学科发展的情况以及学生的实际情况实行动态筛选和匹配，挑选最适宜的讨论主题供学生选择。
( 三) 抽签产生主讲人的小改革极大地促进了学生小组内的讨论
根据参加小组讨论的情况，以及对近3 年的问卷调查进行统计分析结果显示，小组领到讨论题目以后，一般由23 个骨干分子领衔查阅文献和整理研讨报告，学生小组讨论的方式主要是QQ 群、课间和卧谈会等时间开展交流，但面对面的长时间深入讨论的机会较少。2012 年问卷调查中选择交流很多和交流一般的有65%，而选择交流很少和不交流的比例高达35%; 2013 年选择交流很多和交流一般的有88%，而选择交流很少和不交流的比例骤降到12%; 2014 年选择交流很多和交流一般的有91%，而选择交流很少和不交流的比例仅9%。2013 和2014 年小组讨论时间大幅增加的原因可能是由于小组主讲代表由临时抽签产生而造成的，说明教学改革过程中适时适当地做些细小的程序改正也能显著提高课程的教学效果，有着四两拨千斤之功效。
( 四) 学生对探究式教学所需时间有所顾虑对调查问卷进行统计分析的结果显示，有23%的同学认为探究式教学占用了太多的时间，认为占用时间有点多的比例是39%，选择一般的有33%，仅有5%的人选择根本不。上述结果显示，认为需要较多时间的同学约占2 /3，说明我们所设计的情景问题的难易度稍偏难。如何把握设计情景问题的难易程度是目前摆在我们面前的一个现实问题，所讨论的主题既要涉及学科的前沿，又要难易适中，其标准就是让学生跳一跳能够得着就好。通过对本课程的学习，学生全面、系统掌握园艺植物育种学的基本理论和基本方法，并能应用于分析和解决生产中的有关问题。同时，学生在科学的态度、严谨的研究方法方面也得到了训练，取得了良好的教学效果。学生对教师的教学评价连续3 年都在4. 5 分( 5 分制) 以上。
三、问题与展望
改变传统的教学观念和教学方法对教师和学生而言都是一个严重的挑战，因为教学双方都要花时间和精力进行磨合以适应新的教学模式。众所周知，近年来，随着宽口径、厚基础、重素质教改方向的确立，一些专业课程的课时缩减了很多，园艺植物育种学课程也由原来的84 课时缩减到现在的58 课时，要在有限的时间内把更多的知识教授给学生，必须改变原有的教学方式和教学观念。通过20122014 三个年度的教学改革实践，园艺植物育种学课程教学效果有了明显的提高，但也存在着一些问题和不足，需要在今后的课程教学过程中加以不断地改正和完善。
( 一) 坚持有所为、有所不为的原则开展探究式教学改革
研究表明，不是所有的课程和教学内容都适合探究式教学模式。在本课程的教学过程中，一些基础育种理论和育种方法还是采用授予式的教学方式，让学生先具备一定的专业理论知识和技能才能更好地开展探究式的学习和工作。虽然采用授予式教学，但在课上也要适当注意师生的互动，积极调动学生的学习兴趣。
在理论学习方面，如绪论、育种途径、引种驯化和选择育种等内容是植物育种学的基本概念和基础知识，这些内容适宜采用传统的教学方式进行授课，重组育种和杂交优势育种中的后部分内容可以开展探究式教学，而诱变育种、离体育种和分子育种则完全应用探究式教学模式开展教学。在实验教学部分，基础性实验和验证性实验一般不适于探究式教学，而综合性和自主设计性实验是开展探究式教学模式的主要对象。在课时允许的前提下，今后我们将尝试将更多的教学内容引入探究式教学模式，从而提高其教学效果。
( 二) 鼓励学生在课堂上积极提问
和国外学生一有问题就举手提问的习惯相比，我们的学生在课堂上提问的意愿非常低，不愿意在课堂上主动展示自己的观点，只有在教师点名的情况下才会回答问题。对调查数据进行统计分析的结果显示，产生这一现象的主要原因有: 学生认为打断教师不礼貌( 22%) 、怕耽误大家的时间( 20%) 、怕别人笑话自己问题太简单( 12%) 、以上都是( 46%) 。因此，在课程教学开始，我们首先要培养学生的提问意识，不断向他们灌输上课打断老师讲课是认真听课的体现的思想，打消他们不敢提问的顾虑，实现课堂上更好的师生互动，从而不断提高课堂的教学效果。
( 三) 需更加合理地安排小组间的交流与班级研讨时间
表观遗传学研究内容范文第8篇
关键词 发育生物学；实验实践；教改；拟南芥
中图分类号 G642 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）10-0326-02
Research on Experimental and Practical Teaching of Development Biology Using Arabidopsis thaliana as Material
HUANG Yong CHEN Dong-hong RUAN Ying
（College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha Hunan 410128）
Abstract To improve the teaching quality of the experiment and practices of development biology in higher agricultural institutions，firstly this paper reviewed the achievements of this course. And then，the content of experiment and practice of developmental biology were constructed used Arabidopsis thaliana as material. It was approved that the method brought more advantage to students.
Key words development biology；experimental and practical；reform；Arabidopsis thaliana
发育生物学是在传统胚胎学的基础上，随着生化与分子生物学、细胞生物学、遗传学等相关学科的发展和进步，形成的一门新兴学科[1]。发育生物学主要研究生物个体发育过程中的原理及调控机制，具有发展迅速、更新快等特点[2]。发育生物学是本科高年级的专业基础课、必修课。目前，国内使用的发育生物学教材多样化，而且还没有适合本科生使用的实验教材，即使有些院校开设了一些实验，但内容常取决于授课老师的研究方向，随意性较大，不够规范合理，学科和理论体系不完备[1-3]。
湖南农业大学生物科学技术学院发育生物学实验面向本部及国际学院生物科学专业，但目前为止尚无实验教材。基于已有的教学经验、本校及本院的研究内容与研究优势，以模式植物拟南芥为材料，建立“发育生物实验技术”体系，充分发挥实验课的作用与优势，不仅达到巩固理论知识的目的，而且尽量发挥学生学习的主动性，激发学生的学习兴趣和创造力，培养学生的科研能力与创新意识。项目已在我校2012―2014级生物科学专业学生中连续实施3届，取得了良好的效果。
1 发育生物学实验实践教材
发育生物学实验教材较少，常参考或借用动物胚胎学、解剖学、分子生物学、细胞生物学等课程的实验指导。适用于专业科研人员的指导书主要有吴秀山主编的《现育生物学实验指南》[4]。适用于本科教学的主要有林丹军主编的《发育生物学实验》[5]，张蕾、赵洁主编的《植物发育生物学实验指导》[6]。前者包括动物发育模式的形态学观察及发育机制的实验，后者重点介绍了发育相关的分子生物学研究方法和技术，涉及植物开花、传粉、受精、胚胎发育及植株形成等不同发育阶段的细胞和分子机理。我校发育生物学实验已经开课3届，但尚未有合适的教材。
2 发育生物学实验实践内容教改研究
发育生物学是一门理论性与实验并重的学科，但目前很多学校发育生物学教学普遍存在着理论教学和实验教学相分离的问题。开设的实验课孤立于理论教学，甚至根本不开实验课，纯粹的理论教学使发育生物学变得更加晦涩难懂[7]。发育生物学实验具有涵盖面广、综合性强，发展速度快、架构不成熟，注重实验设计、实验结果不确定等特点[8]。常规实验内容主要包括模式动物胚胎发育过程观察、结构解剖等部分，与动物学或胚胎学部分重叠。董 巍等将实验分为模式动物饲养和胚胎早期发育、发育生物学常用基本实验技术、发育生物学研究中的经典和综合性实验3个层次，设计了一系列综合性实验[8]。丁乃峥等将实验内容设计成不同的模块，各专业根据需要选择性进行，实验内容涉及基础性、综合性、设计性、研究性等层次[3]。李巧峡等则以花背蟾蜍为唯一材料设计了胚胎外部形态观察、内部结构观察、不同处理对胚胎发育的影响及角膜诱导及免疫组化研究4个综合性实验，让学生根据自己基础知识及兴趣点选择相应的课题，自主完成实验设计、实施及总结过程，取得了良好的效果[9]。
植物及相关学科的研究在我校具有明显比较优势，农作物相关基础理论与应用研究在国内处于领先地位。紧密结合科研方向、发挥专业优势，构建以植物为主的发育生物学实验技术体系具有重要意义。本课题成员的研究方向包括植物开花发育、配子发育、表观遗传调控、抗性与发育等多方面，在拟南芥发育生物学领域积累了大量的经验，取得了较好的研究成果。项目组织课题组成员共同撰写实验实践教学大纲与讲义、制定教学计划、组织实施、课程考核，建立并完善课程体系。主要实验内容包括拟南芥野生型及突变体表型观察及数据统计；拟南芥配子发育的细胞学观察；载体构建及拟南芥遗传转化、筛选等。设计验证性试验2～4个，如拟南芥野生型及sdg8突变体表型观察；综合性实验7～10个，如拟南芥野生型及sdg2突变体雄配子体发育过程观察。
3 发育生物学实验实践实施方案教改研究
发育生物学实验技术实施方式与其他生物学科实验技术类似，每次实验常集中在2个或4个学时内进行，内容多为验证性。贾伟章等利用不同的模式生物开展实验教学，开设了海胆、文昌鱼、斑马鱼、蛙等相关实验教学内容，开设综合性实验，采用班级和分组教学的形式[10]。将教学实验与科研实验相结合是提高教学与科研水平的重要方式。如丁乃峥等在开放实验室的基础上，利用模块教学实现了从基础性实验到研究性实验的教学模式[3]。董 巍等在分层次实验基础上，与相关的课题组合作，将科研内容充实到实验教学中，实现将科研实验向教学实验的内向转化。同时在导师的指导下，让学生承担部分科研任务，实现探索性教学实验向科研的外向转化[8]。
传统的发育生物学实验多以大班方式进行，仅有少数学生有机会动手，效果有限。本校目前生物科学专业20～28人/班，人数相对较少，将学生进行课题分组，设置开放实验室。发育生物学实验周期长，但每次实验不全需要4课时。项目将尝试向本科学生开放实验室，在完成既定任务的基础上，学生可以自主安排其余时间。目前已有3个课题组在本实验室开展实验，并在《植物生理学报》上发表了论文[11]。
4 考核体系的改革
实验课程传统的考核体系存在考核内容局限性大、评价方式单一等问题[12]。针对之前设计的课题，以小组形式考核。成绩由3个部分构成：科研课题进展（50%）+研究报告/论文撰写（30%）+PPT/Poster汇报（20%）。鼓励学生发表科研论文。
5 结语
生物学实验教学是生物学教育中重要的教学环节，也是培养学生实践和分析能力的必要手段[13]。发育生物学是当今生命科学领域中发展最快的前沿学科之一，是现代生物学的带头学科[14]。建立健全适合我校现状的发育生物学实验技术体系，对于我校生物科学专业人才培养具有重要意义[15]。
6 参考文献
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