发育生物学概述
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发育生物学概述范文第1篇
Networks in Cell Biology
2010，272pp
Hardback
ISBN9780521882736
Mark Buchanan等著
本书由剑桥大学出版社出版，详细地阐述了细胞生物学中关键的生物网络：转录调控网络、蛋白相互作用网络以及代谢网络的理论基础和实验方法。
研究细胞中生物学网络的目的在于全面、系统地描述某个时刻在一个活细胞内的所有功能分子以及它们的相互作用，并找到细胞能够准确、有序地调控这些分子参与到如信号转导、新陈代谢等生物学过程的机制。作为一部关联细胞生物学与网络科学的图书，本书首先概述了细胞中存在的生物学网络，而后分别从生物学实验角度和数学建模角度对每个生物学网络进行了详细的介绍，并形象地向读者展示了在研究这些网络时所采用的方法和值得注意的问题。
本书内容共分为8章，各章内容如下：1. 细胞中的生物学网络概述以及这些网络与细胞功能之间的联系；2. 真核生物和原核生物中的转录调控网络以及它们的结构和进化；3. 真核生物的启动子结构以及启动子转录因子相互作用介导的基因调控网络；4. 鉴定蛋白质相互作用的实验方法：亲和纯化法、质谱检验法、芯片检验法以及这些方法之间的比较；5. 蛋白相互作用网络的建模：蛋白蛋白相互作用的预测方法；6. 代谢网络的动力学及演化；7. 代谢网络中的分层建模；8. 化学信号在信号网络中的作用以及不同信号通路之间相互作用的研究方法。
本书是一部介绍细胞生物学中网络研究的专著，由多名作者合作编写而成，他们都在各自领域中从事多年的研究工作，例如：Mark Buchanan从事物理学研究并为Nature physics杂志撰写专栏文章；Guido Caldarelli是统计学方面的专家；Paolo De Los Rios从事生物物理学研究。
本书配以大量的实例，深入浅出地为读者讲解了在处理细胞生物学网络问题中的生物学及数学方法，可为细胞生物学、生物信息学及相关学科的研究人员提供参考。
孙海汐，博士生
发育生物学概述范文第2篇
关键词：植物生物学 选修课 教学 探索 实践
中图分类号：G 640 文献标识码：A
目前，各高校开设选修课已经是普遍现象。选修课的开设使教学模式更加多样化，是高校人才培B计划的重要组成部分[1]。开设选修课旨在提高学生综合素质，拓宽学生知识面，优化学生的知识结构。2001年 8月，教育部提出了十二条关于加强本科教学工作和提高教学质量的措施和意见，使得大学生素质教育改革显得尤为重要，而高校选修课的教学改革则是提高素质教育的重要一环[2]。我校于2006年开设植物生物学选修课，授课对象面向医学、药学和生物类非植物学相关专业本科学生。近年来，通过一批又一批教师的教学探索和实践，我们不断完善植物生物学选修课的教学模式，积极优化课程结构，总结出了一系列的教学问题和经验。
一、教学理念的更新
由于高校学分制的实施，大多数学生选课多以修满学分为目的，而不是凭个人爱好选择，这样的选课本身就带有盲目性和功利性，使得学生在之后的课堂上出现缺课，学习态度不端正等现象，严重浪费课程资源[3]。任课教师也往往对选修课不够重视，对出勤率低和课堂纪律差等现象采取放任态度。针对这一问题，学校建立了引导选课方法的同时，教研室也推出了植物生物学的课程介绍，任课教师建议，并配有相关图片，使学生在网上选课时，不仅能查到植物生物学选修课的总学时、考核模式、上课时间等，还能对此课程有更清晰认识，帮助同学们更好地了解课程要求，结合自身实际选择合适的课程，避免了盲目选择。
对于任课教师来说，应积极更新自己的教学理念。联合国教科文组织曾对未来的教师角色做了这样的定位：教师不仅仅是知识的传授者，在教学过程中更应该成为学生的合作者和引导者[4]。这样的理念也应展现于选修课课堂。教师在课堂上除了要传递知识，更重要的责任是刺激学生的思考。师生对话平等，而不是教师展现自己居高临下的权威。
二、教学内容的整合
现代生物科学发展日新月异，对于生物类课程的设置，应该注重内容的先进性。对于植物生物学的一些研究热点或新成果，应加入到教学内容当中。同时也不能忽略基本理论和基础知识，摈弃过时的知识不代表不重视基础。植物生物学包含了植物分类学、植物生理学、植物进化和植物生态学等学科内容，又与医学、植物药学、植物化学等学科内容相交叉，在课程设置时，要注意横向知识的关联和渗透。尤其吉林医药学院是医学院校，应侧重介绍与医药学相关的内容。植物生物学选修课共20学时，需要教师在有限的时间内合理安排教学内容，构建有层次的教学体系。
首先是对教材的合理选择。我们选用的教材是周云龙主编的第三版《植物生物学》，这本教材不仅包括植物生物学基础知识和概念，同时，还介绍了植物与环境资源的合理利用和保护，以及近年来植物科学领域的新成果，此教材顺应了当前科学的发展方向。同时推荐学生阅读由A.M.史密斯（Smith A.M.）等欧洲著名的七位植物学家共同撰写的《植物生物学》（Plant Biology），此书内容权威，是植物生物学领域的重要著作，作为课外读物可以开阔学生的视野。另外推荐阅读由黄宝康主编的《药用植物学》，此书是“十三五”规划教材，原是高等院校药学专业专用，此书对药用植物进行介绍，并配有彩图，学生可根据自己的时间和兴趣选择阅读，拓展自己的知识面。其次，在教学内容上，根据学科知识的系统性，涵盖主要知识板块有：植物的细胞、组织、器官的结构和发育；植物的水分生理、矿质营养和光合作用，植物生长发育的调控；植物界的多样性，主要植物类群及其系统发育与进化。对于植物细胞的代谢和增殖、植物细胞的生长发育因与细胞生物学内容重复，只做概述，不做重点讲解。根据学生今后学习和工作需要，为体现医学院校特色，补充相关植物的药用价值和医用价值，培养学生对药用植物的开发和利用的意识。对于植物的多样性、植物与环境相互作用相关内容，应指导学生自学和进行课外调查 ，鼓励学生将课堂理论知识应用于实际。
三、教学模式的调整
通过多年的教学实践，我们发现学生都有着自主学习的潜力，尤其在选修课的教学过程中，学生有更大的思考空间。因此在植物生物学选修课的教学上，采取了课堂教学和课余自学并行的教学模式。比如进行植物分类介绍时，利用课堂时间讲授分类学基础知识，之后要求学生在课下采集标本，制作成图片，在下次课堂上展示，并与所有师生共同辨认分类。这种教学模式扩展了教学时间和空间，在教学过程中将知识传授与培养学生自主学习能力结合起来，极大地激发了学生的学习兴趣，形成一个启发式的教学模式。其次，课堂教学应增加植物生物学前沿性知识，介绍有影响力的学术期刊，指导学生通过查阅文献进行主动性地、有针对性地补充自己的课外知识。由于选修课面向多个专业学生，因此在授课时应对边缘学科和交叉学科知识进行介绍，从而激发学生的学习主动性和探索性。也可以采取分组模式进行教学：学生以班级或专业自行分组，每组3～5人，自选相关题目写小论文，并在课堂上作报告。这种教学模式不仅能提高学生的科研素质，更能锻炼学生学以致用的能力，达到全面提高学生综合素质的目的。
四、教学方法的改进
近年来，各高校对课程的教学方法进行不断改进，已由传统的课本板书授课方法发展为网络信息模式，网络、图片、视频、软件都已作为重要的教学组成进入课堂。多媒体教学技术推动了现代教育方法的更新和改革，节约了大量教学时间，增强了课堂教学的互动性和趣味性，并使教学内容更加丰富化、具体化和形象化[5，6]。尤其是植物生物学选修课教学过程中需要展示大量植物组织和结构图片，多媒体教学的重要性不言而喻。然而，近年来教师对多媒体教学依赖性增强，课上教学基本上都是大量的视频和图片，对知识点不进行详细归拢，导致学生观看视频没有目的性，观后不留印象，并没有达到预想的教学效果。因此教师在播放视频前，应做好知识点讲解，提出问题，要求学生带着问题观看，观看后对问题进行解答，这样才能充分利用好多媒体教学资源，取得良好的教学成果。采取传统教育方法和多媒体教育手段相结合，才是合理的教学方法。
在课堂设计上，我们应该展开互动式和启发式教学。以往由教师在台上讲解，或书写板书或参照PPT，学生则忙于记笔记、划考点。一堂课下来学生并没有真正去思考和领悟知识。为此，教师应给学生设计应用性和探究性问题，将W生置于问题中去，由此引发学生的积极思考。培养学生分析和解决问题的能力。再者，可根据课堂需要，将国内外著名科学家探索植物科学的故事讲述给学生，可以活跃课堂气氛，激发学生的学习兴趣。现在教师多用课件进行教学，因此教学课件的制作尤为重要。课件内容要有清晰的脉络，文字简洁有效，图片、动画、视频应具有代表性。教学资料应充实，才会对教学有良好的辅助和扩充作用。
五、考核体系的完善
以往的选修课考核采取笔试开卷考试，学生可以轻易地完成考试获得学分，这样简单且单一的考核方法是选修课不受重视的基本原因。植物生物学选修课新的考核体系由课堂考核（20%），作业考核（30%）和期末考试（60%）三部分构成。课堂考核包括出席情况、课堂提问；作业考核包括随堂作业、课后小论文、布置的文献查阅、标本的采集等一系列作业；期末考试也可有多种形式，如：分组课题答辩，论文写作、外文文献翻译和总结等。如此的考核体系才会发挥植物生物学选修课的教学作用，强化学生的动手能力，培养学生的协作精神。
通过对植物生物学选修课教学进行一系列改革后，取得了良好的教学成果。学生普遍反映课堂教学变得更加生动，对知识点的理解更加全面和深刻。选修了植物生物学后，他们不仅收获了学科上的知识，还锻炼了能力，增进了友谊。在学校领导和同仁的关心和支持下，植物生物学的教学体系愈加成熟，为学生建立了理论应用实际、提高综合素质的良好平台。
参考文献：
[1] 翟宇婷.对高校选修课教学的若干思考[J].忻州师范学院学报，2011，27（01）：101- 105.
[2] 刘 茵.深化植物生物学教学改革，提高人才培养质量[J].商丘师范学院学报，2011，27（09）：129- 131.
[3] 吕海英.植物生物学教学的探索与实践[J].新疆师范大学学报（自然科学版），2013，32（03）：79- 82.
[4] ，段宁.国内植物学专业研究生培养方案及课程体系设置分析[J].高等农业教育，2009，2（02）：78- 82.
发育生物学概述范文第3篇
关键词： 生物技术；生物催化剂；生物反应器；检测和纯化；三大工程
中图分类号：X8 文献标识码：A 文章编号：1671－7597（2012）0310027－01
在高中生物选修课本中，我们接触到的都是一类关于现代生物科技的知识。大多数人常常认为这一部分的知识十分琐碎，但事实情况恰恰相反，因为无论是传统的，还是现代的生物技术都涵盖了三个层面的核心问题。那就是：1）对所进行的生物反应中，特定生物催化剂或载体（如：酶或激素）的选取。2）为了充分发挥生物催化剂利用率，需要制造特定的反应容器（生物反应器或反应过程）。3）检测和纯化（也就是反应产物的分离提纯）。
而在高中生所学的选修课本中涉及现代生物科技三大工程，即：基因工程、细胞工程、胚胎工程。如若将这几部分的生物技术从三个层面的核心问题的进行区别和联系，即可很好的掌握和应用选修课本的知识点。而本文的是指引学生巧妙地将生物技术进行识记，理解。如下表将基因工程从生物技术的三个层面进行了剖析。
1 基因工程
在基因工程应用上，其中最重要的就应该是利用乳腺反应器或膀胱反应器来制造药物。它们有着共同的步骤，然而它们与一般的基因工程在处理上却有着独特之处。它们是将药用蛋白基因和乳腺蛋白基因（或膀胱蛋白基因）的启动子等调控组件重组在一起，作为目的基因的。
像基因工程这种生物技术是基于分子水平之上的，一种精确，定向的控制。而在高中生所学的选修教材中还有一类生物技术是基于细胞水平之上的操作，那就是一种半随机，定向的控制，例如：细胞工程、胚胎工程等。而下表则是对细胞工程的操作进行了三个层次的分析。
2 细胞工程
此处所涉及的细胞工程基本上已经成功的进行了实验，并将大量的实验推广于应用之中，如：改良家畜、保护濒危物种、胚胎干细胞的移植、利用单克隆抗体治疗疾病等等。然而它们的成功率依旧很低，并且在安全性问题上也有争议。
其实不仅仅是细胞工程如此，胚胎工程也是如此。当人类对胚胎的发育研究到一定程度时，胚胎工程才逐步从细胞工程中分离出来，成为一门新的学问。
3 胚胎工程
由于胚胎工程是指对动物早期胚胎或配子所进行的多种显微操作和处理技术，所以如果想对胚胎工程进行整体性的把握，必须了解动物的受精过程和早期胚胎发育的过程。而本文在此只作一个简单的概述。
1）受精
受精过程是指的与卵子结合形成受精卵的过程。而这个过程一方面是精原细胞经过减数分裂和变形形成，另一方面则是卵原细胞经过减数分裂形成次级卵母细胞。但是刚刚获得和次级卵母细胞却不能立即受精，因为它们还不具备受精的能力，所以要对进行获能处理和对卵子培养至MⅡ中期，两者方可受精。
处理之后，会发生顶体反应，产生顶体酶。进而穿越放射冠和透明带，进入卵黄膜，与此同时卵子发生透明带反应和卵黄膜的封闭作用，来防止多精入卵。最终雌雄原核融合，受精卵形成。卵母细胞的减数分裂完成，出现了两个极体（标志着受精作用的完成）。
2）早期胚胎发育
受精卵形成后立即进行有丝分裂，开始发育。当分裂达到32个细胞左右时，胚胎形似桑椹，称之为桑椹胚。此阶段及之前的细胞并未分化，属全能细胞，因而可以运用于胚胎分割技术。
而后桑椹胚进一步发育，细胞中开始出现分化，出现内细胞团和滋养层细胞（可用于做性别鉴定）。并且胚胎的内部出现了含有液体的囊腔――囊胚腔。由于囊胚的进一步扩大，导致了透明带的破裂，卵裂结束。随着囊胚中内细胞团的不断变化，其表层细胞形成了外胚层，下方细
胞则形成了内胚层。此时则形成了原肠胚，而由内胚层包围形成的囊腔称为原肠腔。
具备了以上的知识基础，才能更好地从生物技术的三个层面上剖析胚胎工程，如下表：
从上文的分析和归纳中不难发现，现代生物技术可以从三个核心层面去进行归纳总结。也许一个生物技术可能因为不需要提纯，而没有检测和纯化这一步，但无论是特定生物催化剂或载体的选取，还是生物反应器或反应过程，这两个核心层面总是必不可少的。
对于浩瀚的生物技术海洋而言，本文不过是冰山一角。笔者只愿每一个学习、教授、研究生物技术的人能不断前进，让生物技术系统性的存在于每一个学习、教授、研究它的学者的脑海之中。
参考文献：
[1]（英）J.E.史密斯/著，《生物技术概论》，郑平、钱海丰等译，科学出版社.
[2]吴相钰、陈守良、葛明德主编，《陈阅增普通生物学》（第三版），高等教育出版社.
[3]何若天，《植物体细胞杂交和原生质体培养》，《广西农学院学报》，1987.1.
发育生物学概述范文第4篇
关键词水产动物;育种;转基因;性别控制;杂交育种;细胞工程
随着我国水产养殖面积的增加、养殖种类的增多以及生态环境的改变，对水产动物的种质资源的保护、优良苗种的需求尤显重要。如何获得生长快速、经济性状好、抗病能力强、抗逆性好的优良品种，将成为实现增产、增效的关键。
1转基因技术
传统的育种方法是建立在利用种内遗传变异的基础上，而基因转移技术的应用打破了生物种间界限，使育种工作可以充分利用所有可利用的遗传变异，利用人工方法超越自然界亿万年生物进化历程，创造出自然界原来没有的新品种或品系。转基因动物研究是基因工程技术在动物育种领域中的一次革命。1985年朱作言等[1-2]将冠以小鼠重金属螯合蛋白基因启动和调控顺序的人GH基因，导入鲫鱼的受精卵，培育出世界上第一批转基因鱼。到目前为止，国内外已获得几十种转基因鱼，在促进生长、提高鱼类抗逆性、抗病性等方面取得了显著成绩。
转基因水生生物的应用前景:一是快速育种。传统的育种需经过多代反复选种才能育成优良品种。而转基因技术则可超越自然界的生物进化历程，在短时间内创造出自然界中原来没有的新品种或品系，这是常规育种难以比拟的。二是改良养殖性状。转基因鱼的许多优良性状已被实验所证实:如生长速度得到很大提高，即所谓“超级鱼”;有的转基因鱼可提高饵料利用率;有的则表现出较好的抗病性和抗逆性。三是生产生物医药制品。通过转基因水生生物来生产生物活性物质以满足医药需要，如研制携带人类胰岛素的转基因鱼以提供胰岛素的研究。
2性别控制
动物的性别控制是既古老而又神秘的课题，多少年来人们一直在不停地探索着。分子遗传学和分子生物技术的飞速发展，使得人们在基因水平上研究动物的性别控制的基因有了可能。针对动物的性别控制，已形成了一个比较完善的理论和技术体系，尤其是在基因水平上对哺乳动物进行有效地性别控制。在农业动物生产上性别控制技术的广泛推广应用，将带来了巨大的经济效益。鱼、虾、贝类、藻类等已成为人类不可缺少的营养食品。由于过度捕获、污染、生态条件破坏等因素，水产生物资源已面临严重的威胁。因此，大力发展水产动植物的养殖业是生物资源的合理开发利用与可持续性发展的根本措施和策略。渔业科学工作者利用哺乳动物基因的保守序列，在水生或海水养殖动物中开展了相关研究，取得了一些初步研究进展。许多养殖动物因性别的不同，其生长速度和肉用品质存在着较大差别。如罗非鱼的雄鱼却比雌鱼长得快，中国对虾在体长10 cm雌虾生长速度明显快于雄虾。另外，大多数鱼类达到性成熟后，会把大部分能量消耗在性腺发育上。生殖期雌鱼的腹腔充满卵巢，充分成熟的鲤鱼卵巢最高可占体重的26%~30%，这样可食部分就相对减少，因此培育出一种性腺不发育的中性鱼在生产上就显得有意义[3]。
3杂交育种
杂交育种技术作为一种不可代替的传统的遗传育种方法，在较长的时期内，将仍然是水生动物类育种工作的首选方法。传统的杂交育种方法具有周期长、投资大、费时费力等缺点，而现代分子生物学技术，特别是分子辅助育种已成为有效的育种工具。它是根据与某一性状或基因紧密连锁的标记的出现来推断该基因或性状从而进行选育的方法，可以增加选择的准确性，从而大大缩短杂交育种的周期。分子辅助育种在农作物中已经有较为成功的例子，但在水产类育种中，由于起步较晚，与经济性状相连的，可以用于选择的DNA标记报道较少，另外遗传图谱、与目标基因紧密相连的经济有效的分子标记以及高效、准确、低成本而实用的自动化技术尚未建立，从而使得分子辅助育种的发展相对较缓。但随着分子生物技术的进一步发展以及各种图谱的建立和日趋饱和，分子辅助育种一定会发挥巨大作用。传统的育种方法与分子标记辅助育种相结合将是水产养殖育种的必然趋势。
4细胞工程
4.1染色体组工程
鱼类染色体的特点之一是可塑性较大，人们能够按照预先的设计，添加或消除同种或异种染色体组，从而产生新的物种。这种对染色体组进行人工遗传操作与加工的技术，称为染色体组工程，主要方式有多倍体诱导、人工雌核发育和雄核发育等，在增养殖上潜力较大的技术是雌核发育和三倍体育种。鱼类雌核发育可分为天然雌核发育和人工雌核发育，对鱼类中天然雌核发育研究的比较清楚的是我国黑龙江水系的银鲫，它的生物学原理:一是卵子成熟分裂的特殊方式，其卵细胞在DNA复制后只进行1次成熟分裂，只排出第1极体，所以卵子的染色体不减少，仍保持与细胞相同的染色体数。二是卵子受精后的非两性融合，在受精过程中，不论是同种或异源，入卵后都呈凝质的固缩状态，不能核化成雄核原核，也不能与雌核原核融合。根据天然雌核发育的细胞学原理，人工诱导雌核发育包括2个重要方面:一方面是要使启动卵子发育的精核遗传物质失活，另一方面是使卵核染色体加倍。使遗传物质失活一般采用r射线或紫外线照射，因为成熟卵子具有全部发育信息的潜能，与经过处理的受精可打开其发育的大门，但是单倍体胚胎容易出现单倍体综合症而不能成活，必须经过人工诱导二倍体的发生，胚胎方能正常发育，诱导二倍体发生可通过抑制受精后极体的外排，或是抑制第1次卵裂。鱼类雌核发育对当前鱼类育种工作具有很重要的应用价值，利用这种技术，可以快速建立纯系、稳定杂种优势及提高选择效率。
人工诱导多倍体的方法，概括起来有物理学方法，主要是冷、热休克和静水压处理等;化学方法，即药物诱变，如秋水仙碱、细胞松弛素B、聚乙烯乙二醇及某些麻醉剂等;生物学方法，主要是远缘杂交。在入卵而第二极体尚未排出之时，对受精卵进行高温(热休克)、低温(冷休克)、高压或化学药品等处理，阻止第二极体排出卵外，则可诱导出具有3组染色体的三倍体个体。如果抑制第1次有丝分裂，则可获得四倍体个体，四倍体鱼再和二倍体鱼杂交，也可获得三倍体鱼。三倍体鱼往往是不育的，这一特点对经济鱼类的养殖意义重大，它避免了性腺发育阶段和产卵季节鱼肉质量下降并延长了上市时间，避免了性腺发育时期的生长停滞和死亡率上升，减少了养殖成本，同时利用三倍体的不育性可以控制养殖鱼类的过速繁殖和防止对天然资源的干扰。我国吴清江等[4]以雄性红鲫与雌性兴国红鲤杂交，产生鲤鲫杂种，选择仅具1次成熟分裂的杂种卵子与散鳞镜鲤杂交，杂交后代中选择具有3套完整染色体的个体，成功地培育出人工复合三倍体鲤新品种。刘筠[5]采用诱导产生四倍体与正常二倍体鱼杂交产生三倍体的方法获得了湘云鲤(工程鲤)和湘云鲫(工程鲫)。三倍体鱼表现出生长快、肉质好、抗病力强等特点，具有广阔的养殖前途。
4.2细胞核质杂交技术
细胞核移植是应用显微操作，将一种动物的细胞核移入同种或异种动物的去核成熟卵内的方法。将一种动物细胞核移植到另一种动物卵细胞，由此发育成的杂种称核质杂种。细胞核移植的操作主要有供体和受体的准备、去卵膜、挑去卵核、分离囊胚细胞和移核等程序。我国在用细胞核移植技术培育鱼类新品种方面是有特色的，处于国际领先地位。1961年童第周[6]率先在金鱼和鱼旁鱼皮中进行同种鱼的细胞核移植，证明细胞核移植也可以在鱼类中进行。之后，童第周等在鱼亚科之间的细胞核移植，获得多种核质杂种鱼。在淡水鱼养殖上，已利用鱼类囊胚细胞核移植到不同属、不同亚科甚至不同目的去核卵内，得到5种核质杂种鱼，分别为鲤鲫、团草、罗非鱼鲤鱼移核鱼。细胞核移植技术，特别结合细胞培养技术，为水产养殖提供了新的养殖对象，它将为解决动物远源杂交不育、培育具有稳定性状的优良品种开创新的途径。
4.3细胞融合技术
鱼类细胞融合技术指采用化学或物理的方法将2个或多个紧连的细胞融合成1个细胞。它改变了以往的传统鱼类育种方式，可按照人们的主观意愿，把来自不同组织类型的细胞融合在一起。鱼类细胞融合法在遗传育种、培育新品种等方面具有广阔的应用前景，正日益成为生物技术和细胞工程中的热点。通过能产生免疫抗体的淋巴细胞和不断分裂的肿瘤细胞的融合，由此构建的杂交瘤细胞产生专一性很强的单克隆抗体，在快速、准确诊断鱼类的疾病方面很有意义。人工诱导鱼类细胞融合法大体经历了病毒融合法、化学融合法(其中的PEG法是应用较广的一种)、电融合法和激光微束融合法。现在一般采用将化学法、物理法结合起来进行。20世纪70年代，国内曾报道过金鱼囊胚细胞之间以及金鱼囊胚细胞与哺乳动物腹水肿瘤细胞间的融合。阎康等[7]测定了聚乙二醇诱导草鱼体细胞之间、鲫鱼与草鱼体细胞之间的融合。余来宁等[8]采用电融合结合继代移核法，将对草鱼出血病病毒(FRV)有抗性的草鱼肝细胞株(GLA)的细胞核移植到草鱼未受精卵内，获得了一批不同发育期的胚胎和存活的仔鱼。可见，用细胞工程育种的方法培育抗病鱼也大有前途。
5参考文献
[1] ZHU Z Y，HE L L，CHEN S. Novel gene transfer into the fertilized eggs of goldfish [J]. Z Angew Ichthyol，1985(1):31-34.
[2] 朱作言，许克圣，谢岳峰，等.转基因鱼模型的建立[J].中国科学(B辑)，1989，B(2):147-155.
[3] 刘学，孙砚胜.虹鳟鱼雌性化及其鱼与酱加工的初步研究[J].动物学杂志，2000，35(2):31-35.
[4] 吴清江，桂建芳.鱼类遗传育种工程[M].上海:上海科技出版社，1999.
[5] 刘筠.中国养殖鱼类繁殖生理学[M].北京:农业出版社，1993.
[6] 童第周.细胞核移植[J].动物学报，1963，15(1):51-61.
发育生物学概述范文第5篇
关键词: 板栗； 生殖生物学； 空苞； 花芽分化； 雄性不育
中图分类号：S664．2 文献标识码：A 文章编号：1009－9980?穴2011?雪06－1063－08
Advance in research on reproduction biology in Castanea mollissimma
LIU Guo-bin， LAN Yan-ping*， CAO Jun
（Institute of Agricultural Integrated Development， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Beijing 100097 China）
Abstract: Reproductive biology of fruit tree is a crucial part of cultivation physiology and genetic research. Understanding the characteristics of fruit tree reproductive biology provides a window for genetic research and cultivar improvement. Castanea mollissimma， as one of China’s important dried fruits， so far， has done a lot on its reproductive characteristics. The studies interpret the nature of pollination， flower bud differentiation and endogenous hormone action during flower organ development. And these also perceive the relationship between abnormal embryo development and the empty shell of chestnut at different case of pollination and fertilization， nutrient， abnormal embryo development and sexual reproduction. An initial progress has also been made in male sterility. The paper features from flowers， flower bud differentiation， flowering and pollination biology characteristics of chestnut and other aspects of the phenomenon of empty shell， also gives an overview summary of the flower bud differentiation and focus on sex differentiation and its mechanism， chestnut empty shell and principle， and research advance about male sterility. Based on the current research status， future trends in this field were discussed.
Key words: Castanea mollissimma； Reproduction biology； Empty-shell； Flower bud differentiation；Male-sterility
板栗（Castanea mollissima Blume）属于壳斗科（Fagacea）栗属（Castanea），该属植物世界上约有10余个种[1]，也有7个种之说[2]。板栗及其近缘种锥栗（C. henryi Rehd. & Wils.）、茅栗（C. sequinii Dode）为我国特有，此外还有分布于欧洲的欧洲栗（C. sativa Mill.），分布于北美的美洲栗[C. dentate（Marsh.）Brokh.]和美洲榛果栗（C. pumila Mill.）以及分布于朝鲜半岛和日本的日本栗（C. crenata Sieb. & Zucc.）。板栗是世界著名干果和木本粮食树种，也是目前世界食用栗中栽培面积、产量最多的栗种。板栗营养价值很高，淀粉、蛋白质含量丰富，有铁杆庄稼之誉，并且在山区绿化、促进山区经济发展方面有巨大作用。
果树生殖生物学研究是果树栽培生理和遗传学研究的重要内容之一，进行生殖生物学研究不仅有助于栽培者掌握花期，适时进行花期管理，而且有利于育种者正确选择、选配杂交亲本，对于果树遗传研究与品种改良的开展具有积极的指导作用。日本学者[3]在20世纪30年代对日本栗花芽分化进行了初步研究。我国板栗育种起步较晚，但丰富的资源为板栗生殖生物学研究提供了充足的试材，已经取得了不少有应用价值的研究成果。
1 板栗开花授粉生物学
1.1 板栗花特性
板栗花分为雄花和雌花2种，雄花通常5～7朵成簇，由上百朵雄花簇构成荑花序；雌花是由冬季休眠后新分化的雄花序（混合花序）上发生的，着生在混合花枝上部的雄花序的基部，平均2~3个[4]。雄花量大，雌雄花序比例约为1∶7～12，雌雄花朵比例达1∶2 400～4 000[5]。板栗花器结构复杂，在雄蕊原基中央有一个平坦或稍凸起的组织，可能为退化雌蕊的部位[6-7]。而在栗雌花中，中川昌一[8]首次指出板栗雌花中有雄蕊，任立中等观察到板栗雌花中的雄蕊在雌蕊柱头之下，避免了自花授粉[6]；王凤才等[9]在板栗雌花的形态解剖中也发现在每片雌花花被裂片基部贴生有2枚雄蕊，形态正常但花丝特短，证明雌花由两性花进化而来，说明板栗混合花芽具有可塑性。
1.2 板栗花粉特性
成熟花粉中含有大量蛋白质、糖、脂质以及微量元素、维生素等营养物质，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础[10]。板栗花粉为辐射对称的等级花粉，花粉表面形态有多种变化，形状为长球形或近长球形，极面观为圆形或三裂圆形，赤道面观为椭圆形或近椭圆形，萌发器官为三孔沟，外壁纹饰多为瘤状和小棒状突起。花粉形态稳定，在植物分类、遗传关系分析等研究中具有重要作用。同一种属间花粉形态存在相似性，可作为种、属间分类的依据，如王萍莉等[11]曾对栗属、栲属及石栎属进行孢粉学研究，发现3个属的花粉形态、大小及结构等非常相似，从而将3者归为了栗亚科。不同种属间或不同品种间花粉上的许多微细形态特征明显，体现出彼此间的差异或进化地位的不同，具有较强的特异性，如徐践等[12]根据花粉形态差异，将50余份板栗大致分为了2个不同的进化地位。
板栗存在花粉直感现象。父本对当代刺苞、坚果、子粒及涩皮等影响明显[13]，可以根据花粉粒的大小来推断果实的大小[14]。研究发现，板栗花粉大小与球苞和坚果的大小呈正相关关系；花粉的萌发率也与板栗的出子率和单位球苞内坚果数有一定关系，萌发率高的花粉授粉后所结果实的出子率也偏高[15]，这在一定程度上为板栗杂交育种早期选择提供了科学依据。
1.3 板栗开花与授粉特性
板栗存在雌雄异熟现象，传统认为板栗是雄先型植物，雄花开放后8~10 d雌花才开，但研究表明，品种不同，板栗雌雄花开放先后有所差别。李昌珠等[16]对16个板栗品种的生物学特性进行调查，发现雌雄异熟品种13个，其中雄先型4个，雌先型9个，花期完全相遇的3个，雌雄异熟性不同年份表现稳定；夏仁学等[17]研究了罗田地区的8个板栗品种，结果发现中果早栗、羊毛栗、桂花香和中迟栗等罗田板栗品种雌花开花时间早于雄花1~2 d，连续3 a观测结果稳定。
板栗属于典型的异花授粉树种，栽培种应注意配置授粉树。根据板栗雌雄异熟的生物学特性，可以将雌先型、雄先型和相遇型品种3种类型中任意2个混栽，即可实现花期相遇，提高坐果率。然而，仅考虑花期相遇不够全面，还必须考虑柱头对不同花粉的选择性。周晶等[18]授粉试验表明，板栗雌蕊柱头对花粉具有较强的选择性，即使花期完全相同，不同品种授粉组合的亲和力也存在较大差异，如燕山红栗的最佳授粉树为东陵明珠和石丰，怀九的最佳授粉树为遵玉和紫珀，而紫珀和东陵明珠又是怀黄的最佳授粉树。此外，花粉活力、授粉时间也是影响授粉树选择和坐果率的重要因素。
2 板栗花芽分化及其生理机制
2.1 花芽形态分化
板栗花芽分为完全混合花芽和不完全混合花芽（即雄花芽），前者着生于枝条顶端无花节部位，萌发后新梢上具有雄花序和雌花序（混合花序），而后者位于完全混合花芽下部，只萌发成雄花序。李中涛等[4]指出，板栗雄花序原基出现的主要时期在6月份至8月份之间，其上雄花的形态分化在冬季休眠后至萌芽的过程中进行，分化时间长；雌花的形态分化较晚，在萌芽后进行，分化时间短；夏仁学等[19]认为板栗正常开花结果的花芽分化（一次花）与上述相同，但对于二、三次花而言，雌雄花序发育不存在先后顺序，而是同时进行的，而且花芽分化发育时间短。
关于板栗花芽的形态分化研究的比较清楚。白志英等[7]和张林平等[20]对板栗花芽分化的过程进行了系统的观察和研究，指出板栗雄花形态分化从5―6月份开始，次年4―5月份结束，持续10个月左右；而板栗雌花簇分化从4月中旬开始至6月中旬结束，持续约60 d。将雄花芽形态分化过程分为雄花序原基形成期、花簇原基形成期、花朵原基形成期、花被原基形成期、雄蕊原基形成期和花药形成期6个时期，将雌花簇分化过程分为雌花簇分化始期、雌花簇原基分化期、花朵原基分化期、柱头原基分化期、柱头伸长期、子房形成期和开花期7个时期。白志英等[7]认为板栗雄花数量多，分化先后进程不一致，是造成其分化持续时间长的原因。
2.2 花芽分化的生理机制
板栗的混合花芽具有可塑性，在发育和分化的过程中，因内外因子的不同，可以发育成不同类型的花序。影响板栗花芽分化的外部因子主要有品种、树龄和修剪技术；内部因子主要是树体营养状况、内源激素变化水平。随着板栗花芽分化方面的研究不断深化，近10 a来学者们开展了板栗花芽分化生理机制，特别是花芽分化与内源激素关系方面的研究，取得了丰富且有价值的研究成果。
关于植物激素与板栗花性别分化的关系，早期曾有学者认为GA3（赤霉素）较高浓度促进雄花分化，较低浓度促进雌花分化，外源GA3具有抑雌促雄作用[21]。而Yang等[22]研究则认为，GA3利于板栗雌花分化；雷新涛等[23-24]也发现GA3和CEPA（乙烯利）对板栗花性别分化具有显著影响，GA3处理显著增加了板栗雌花数和提高了板栗花雌雄比例，客观上促进了板栗雌花的形成，而CEPA处理则基本相反；该研究进一步证实了外源GA3对板栗雌花形成具有显著促进作用。随后，通过对板栗花性别分化的3个关键时期（生理分化期、冬前雏稍分化期和雌花分化期）内源激素动态变化的深入分析，发现易成雌花部位具有较高的GA、ZR（玉米素核苷）水平及（ZR+GA）/（IAA+ABA）值和较低的IAA（吲哚乙酸）、ABA（脱落酸）水平，不易成雌花部位则相反；基于内源激素的主成分分析也表明内源激素ZR和GA含量对于板栗雌性发育起着关键作用，IAA含量则决定雄性发育。季志平等[25]在板栗花芽分化和花序生长过程中内源激素含量变化的研究中也得到了相似的研究结果。以上研究成果均表明足够的GA、ZR含量和低水平的IAA利于板栗的雌性化，反之，则有利于雄性化。
目前，内源激素在板栗正常花（一次花）性别分化中的作用不断得到证实，而部分板栗品种具有一年多次开花结果特性，内源激素在其二、三次花性别分化中的变化和作用尚不明确。雷新涛等[24]最早对二次花雄花序生长期内源激素动态进行测定，得出与正常花相似的结果，即较高的ZR、GA水平和较低的IAA、ABA水平与较强的雌花形成能力相适应；不同之处在于其内源激素变化趋势相同且差异不大，ZR、GA含量稳步上升并始终高于上部雄花部分。但是，张立民等[26]的研究却发现，在二次花芽分化过程中，除ZT（玉米素）、IAA变化趋势与前者相同外，GA、ABA呈现相反的变化趋势，并认为高水平ZT、ABA与低水平GA3、IAA利于板栗花芽分化。笔者认为之所以出现如此差异，可能与2者取材有关，前者主要对雄花序生长期内混合花序基部（雌花部分）和顶部（雄花部分）分开取样进行测定，比较分析内源激素在花性别分化中的作用；后者以混合芽为研究对象进行测定，分析内源激素在花芽分化中的变化。此外，南北气候差异也是影响板栗二次花内源激素含量变化的因子。关于二次花内源激素与板栗花芽分化及花性别分化的关系，还有待通过完善的试验设计进行进一步探索和求证。
3 板栗的空苞现象及发生机理
与核果类、仁果类果实不同，板栗形态外观为椭圆形带锐刺总苞。形态发生研究明确了板栗总苞由花序轴发育而来，幼时苞片呈柔软鳞片状，后变为尖锐硬刺；果实（坚果）着生于总苞内。《中国果树志・板栗卷》中指出，板栗刺苞为顶生叶集合体，本身具有光合功能，对内部坚果的发育既起保护作用，又有营养物质转给和辅养功能。授粉受精试验研究发现，板栗雌花（序）不经任何授粉（甚至剪除雌花柱头）或生长激素诱导，同自花授粉及混合授粉一样可以结成总苞，但所结全部为空苞，说明板栗总苞的生长发育与雌花是否授粉及其内部坚果是否存在没有明显关系，也即是总苞的发育不依赖于内部坚果的发育，但总苞的存在与发育是其内部坚果生长和发育的基础[6，27]。
虽然板栗果实形态、总苞及坚果发育较为独特，然而，与柑橘、柿等果树一样，板栗也存在种子败育现象，即板栗生产上存在的空苞现象。所谓空苞，也称空蓬（棚）、哑苞、瘪粒苞等，是指板栗成熟时栗苞内无饱满果实（坚果）或坚果干瘪无肉无食用价值的现象。经过多年研究，认为影响板栗空苞的因素主要有授粉受精不良、营养元素（P、B）缺乏以及胚胎发育异常和激素水平不平衡等[28-29]。
3.1 授粉受精的影响
板栗虽然雌雄同株异花，却是典型的异花授粉树种，授粉受精不良容易导致空苞发生。许多学者认为，授粉受精与板栗空苞关系密切[27，30-32]。在板栗的胚囊发育、受精研究中发现，绝大多数胚珠都能产生正常的成熟胚囊，但仅少量能进行受精，大量胚珠因未能得到传粉受精而败育，从而认为授粉不足可能是造成板栗空苞的原因之一。另据板栗授粉试验，去雄套袋不授粉、自花授粉和混合授粉3个处理坐苞率分别为68.4%、71.4%和73.1%；空苞率分别为100%、18.3%左右和0.4%左右；该结果也说明，雌花未授粉或授粉受精不良与板栗坐苞和落苞无关，但是影响空苞形成的主要原因之一。姚家琳等[32]在板栗空苞的胚胎学研究中也发现空苞板栗传粉后正常受精率仅9%，受精异常现象占36%。可见授粉受精是造成板栗空苞的原因之一。
3.2 板栗空苞的胚胎学研究
任立中等[6]较早对板栗雌雄生殖器官的发育进程进行了研究，发现胚珠中的胚囊在发育的某一阶段受阻而停留在单核、双核或四核时期，不能形成成熟的雌配子体，从而形成板栗空苞。此后，板栗胚胎学研究陆续展开，相关学者对板栗空苞的胚胎学原因进行深入分析，关于板栗空苞与胚胎发育的关系也不断清晰。许慧玲等发现，在胚囊的早期发育过程中存在胚珠退化现象[30-31]；姚家琳等[32]对板栗空苞的胚胎学进行了系统研究，认为形成空苞栗胚胎学上的原因是在整个有性生殖过程中孢原细胞不能产生，大孢子母细胞发育停滞或胚囊发育延迟，或成熟胚囊结构异常，受精异常或原胚早期败育或胚乳解体及胚中后期败育等；研究还发现，空苞板栗胚胎发育异常现象的发生出现在整个发育过程的不同阶段；推测雌花质量及树体营养等因素可能与胚胎学方面的异常有关。后来，杜国华等[33-35]发现空苞板栗经双受精后，初生胚乳核发育异常，进而造成受精卵因营养缺乏而不能发育成正常胚，或即使形成幼胚，却在发育中途夭折等现象，从而造成空苞。
3.3 板栗空苞的生理生化原因
除了授粉受精及胚胎学发育方面的原因外，营养物质含量等生理生化指标异常，内源激素失衡也是导致板栗发生空苞的主要原因之一。
许多学者在对板栗总苞及子房中营养物质含量变化的研究中发现，与正常栗相比，空苞板栗子房和总苞内营养物质含量发生异常。杜国华等[33-34]发现在板栗授粉受精、幼胚及子叶发育时期，子房氨基酸含量、淀粉含量、还原糖及总苞内矿质元素K、Mg、B、Zn等生理生化指标中表现异常，空苞栗子房内氨基酸含量、淀粉含量、还原糖含量及总苞内K、Mg、B、Zn元素含量均低于正常栗；胚胎发育期子房营养物质含量测定结果也表明空苞栗子房内还原糖、淀粉含量在合子原胚形成前与正常栗间差异不明显，且蛋白质及氨基酸含量较正常栗高；合子原胚形成后，空苞栗子房有机营养含量变化与正常栗相反，呈持续下降趋势，在幼胚形成期的有机物质含量均低于正常栗；子房4种无机元素（N、P、K、B）含量变化与正常栗存在差异，处于持续下降状态[36]。进一步研究还发现，空苞发生前后，空苞栗和正常栗总苞和子房中可溶性蛋白质含量、过氧化氢酶活性、过氧化物酶同工酶谱，均有差异。在双受精后期至幼胚发育早期空苞栗总苞和子房中的可溶性蛋白质含量、过氧化氢酶活性低于正常栗。而空苞栗子房中过氧化物酶同工酶谱较正常栗缺少1条酶带（P1酶带）[35]。
周志翔等[36-39]对板栗子房内源激素含量与果实发育规律及空苞形成进行研究，结果表明，授粉作用刺激了板栗子房内源GA1+3、iPAs（异丙醇）含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值的增加，同时降低了子房内源ABA的含量；正常栗胚胎发育期子房内源激素GA1+3含量、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值均有2个峰值，呈现“双峰”型变化模式，而子房内源ABA含量变化趋势相反；空苞栗子房中相应的内源激素含量及其比值在授粉后即表现出与正常栗的差异，在整个胚胎发育期未出现明显的峰值，且子房内源GA1+3、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值呈下降趋势，ABA含量则呈现出上升趋势，从而推测子房内源激素含量及其平衡的差异与空苞栗和正常栗果实发育有关。
3.4 生理生化变化、授粉受精、胚胎发育3者间的关系
板栗生长发育过程中营养物质与内源激素等生理生化物质发生变化、授粉受精不良、胚胎发育异常均会导致空苞发生，3者之间存在相关关系。张力田等[40]、何锡山等[41-42]认为造成板栗空苞的主要原因是缺硼。硼与板栗花芽分化及花粉管伸长有关，板栗花粉发芽所需的硼浓度比砂梨高，是苹果的70倍以上[43]，如果树体缺硼，即使采取人工辅助授粉措施，也会因为花粉发芽率低或发芽迟缓而影响正常受精；磷与板栗雌花分化有关[44]，也是影响授粉受精的因素之一。如果板栗B、P等营养不足，将直接影响授粉受精，进而导致胚胎发育异常，最终造成空苞。此外，授粉受精、生化物质变化、胚胎发育间作用是又是相互的。空苞栗子房内源激素GA1+3、iPAs含量和（GA1+3+iPAs）/ABA值在授粉期的低水平与授粉不良有关，而其在幼胚发育期的持续下降及ABA含量的持续上升可能导致子房内还原糖、淀粉、蛋白质、氨基酸及无机元素等营养物质的严重缺乏，进而导致板栗子房发育停滞，形成空苞[36]。
调控试验进一步表明，在板栗胚胎发育期和双受精作用时期及时供给外源营养元素及生长调节物质可有效防治空苞的发生[34]。可见，营养元素充足是保证授粉受精正常和胚胎发育的物质基础。在解决物质基础、激素平衡的基础上考虑授粉受精及胚胎发育对空苞的影响比较有效，授粉受精不良、胚胎发育受阻是造成空苞的直接原因。
4 雄性败育研究
开花植物中广泛存在着雄性不育现象。根据遗传特性，将其分为细胞质雄性不育和核雄性不育两种。雄性不育在果树中也普遍存在，在许多果树如桃、杏、橄榄、文冠果、柑橘、梨等[45]果树中都发现了核不育或细胞质不育类型，并且在基因型鉴定、雄性不育性状连锁的DNA标记获得等方面取得了显著成果。
板栗中也存在雄性不育现象，表现为雄蕊发育不正常，不能产生正常有功能的花粉，或早期花序脱落，或发育过程中花序上部分干枯死亡。板栗雄性不育研究相比其他桃等较为落后，但仍取得了不少成果。刘丽华等[46-48]、张靖等[49-50]和赵扬等[51]分别对无花板栗（完全败育）和短雄花序板栗（不完全败育）进行研究，发现与正常板栗相比，无花板栗在分化过程中维管束发育异常而导致其雄花序脱落时花药仅稍膨大，未能形成成熟花粉囊并产生花粉母细胞，属于无花粉囊型不育；而且雄花败育过程中3种活性氧清除系统重要的酶SOD、POD、CAT活性及MDA含量变化异常，推测这些保护酶活性的异常变化可能是造成雄花序败育的生理原因。而短雄花序板栗则表现为雄花序发育至花被分化期时，其上部组织细胞出现异常死亡现象；透射电镜的超微结构观察发现，其衰亡过程中细胞呈现有序的死亡变化，由此推测短雄花序发生的异常死亡现象属于细胞程序性死亡。
徐月等[52]推测短雄花序芽变和对照（同株正常花序）之间的差异与其遗传物质改变相关，其中一些可能与雄花序变短的结构基因相关。随后，朱晓琴等[53]利用抑制性消减杂交技术，通过差异性序列分析得到了6类与板栗雄花序变短相关的基因，其中蛋白激酶“receptor-like protein kinase”和“membrane associated guanylate kinase”及“cytochrome P450 monooxyenase”基因与细胞程序性死亡相关，研究认为短雄花序的程序性死亡与信号转导密切相关，并推测赤霉素可能与短雄花序细胞程序性死亡存在某种关系。
5 小结与展望
我国具有丰富的板栗实生资源和品种资源。长期以来，与板栗有关的生物学研究工作取得了丰硕成果。近代学者对板栗生殖生物学特性进行了较为详细的研究，揭示了板栗花特性及开花结果习性，明确了花芽分化及内源激素调控机制，明晰了板栗胚胎发育过程，对板栗空苞发生机理进行了详细研究。总体看来，板栗雌花由两性花发育而来，具有异花授粉结实及花粉直感的生物学特性；营养物质、内源激素是板栗花芽分化及花器官发育的物质基础，是影响花芽分化和花性别分化的生理原因，也是导致空苞发生的最终原因，授粉受精不良、胚胎发育受阻是产生空苞的直接原因。虽然，板栗生殖生物学研究取得了丰硕成果，但主要集中于形态学、生理学、细胞学领域，而且内源激素在板栗花性别分化中的具体作用尚需进行论证，板栗花发育及空苞发生的分子机理研究尚未取得突破性进展。如何实现从简单的形态学、生理学向生化及分子生物学的综合研究转变，是需要深入探讨的问题。
新材料、新种质也带动着板栗生殖生物学的发展。随着板栗雄性不育种质的发现，板栗生殖生物学研究进入了一个新的阶段。刘丽华等[46-48]对雄花完全败育品种‘浮来无花’进行了花芽分化及生理生化分析，揭示其为花粉囊型不育，保护酶活性变化异常是导致其败育的生理原因；北京农学院对不完全雄性败育种质短雄花序板栗败育原因进行分析，认为细胞程序性死亡导致雄花序部分败育，并从中分离出与其相关的基因[47，50]。雄性不育研究加速了板栗生殖生物学与生物技术的结合，并逐渐形成利用生物技术，结合形态学、细胞学、胚胎学对板栗生殖生物学某一方面进行深入研究，从表观入手，揭示分子机理的体系。
我国拥有丰富的板栗种质资源，除大面积的实生板栗林外，还有约350个品种[7]，且每年不断有新的板栗品种出现。作者认为板栗雄性不育机理的研究，将会是目前以及今后板栗生殖生物学研究的重点内容。由此带来的一系列成果，尤其是新种质的获得和生物技术的应用，将使板栗生殖生物学研究取得突破性进展，加速板栗遗传改良进程。届时，人们将完全有能力控制板栗性别分化、授粉受精、胚胎发育过程，板栗遗传改良将更加紧密的朝着人们期望的方向发展。
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发育生物学概述范文第6篇
关于概念图的研究起源于20世纪60年代末西方国家对于儿童是否能理解抽象概念的大讨论[4]，直到1984年诺瓦克等人才首次提出了“概念图”及其相关理论。此后，各国学者从不同角度对概念图进行了详细的论述。“概念图”作为一种组织和表示知识的工具[5]，通过由若干概念名词串联为命题的形式来显示它们之间的内在关系，从而将某一范围内不同层次的概念整合成知识网络。如图1所示，“绿色植物”、“氧气”、“二氧化碳”等概念名词通过彼此间可形成命题的连接词相连，介绍了氧气与二氧化碳在生态系统中的流通状态，形成了如“绿色植物制造氧气供自身或读物呼吸”等生物学命题。
二、基于概念图策略的重要概念教学
1.运用概念图凸显教学中的重要概念，准确把握学习重点。
重要概念是初中生物学科的灵魂和骨架，在引导学生进行思维训练以及提高学习效率方面有重要作用。在教学中，教师在每一节新课中都会根据学习目标强调教学重点，而运用概念策略凸显教学中的重要概念，可以帮助学生准确把握学习重点，有的放矢。例如，在“生物圈中的人”这一主题下，“泌尿系统包括肾脏、输尿管、膀胱和尿道，其功能是排除废物和多余的水”[3]是重要概念。为了使学生对关于“泌尿系统”的重要概念进行整体把握，教师可以运用如图2所示的概念图，强调各个器官之间的关系和功能，而且为废物和多余水（即尿液）的排除过程作了铺垫。利用此概念图能够凸显出这一重要概念，使学生的学习过程更具主题性，在准确把握学习重点的基础上提高学习的针对性。
2.运用概念图优化教学中重要概念的传递方式，深入理解重要概念。
生物教师在课堂上传递重要概念时，会用相互配合的两种方式进行授课。第一，将重要概念名词渗透在学习活动中，加强学生的记忆。第二，将重要概念以陈述句的形式引导学生在学习的过程中逐渐总结出来，加深学生的理解。为了优化其传递方式，教师可将重要概念分解为若干概念，分别呈现在不同的学习环节，使学习的过程由浅入深，环环相扣。例如，在讲解“人体的生殖系统可以产生两性生殖细胞，通过受精作用产生新的个体”[3]这一重要概念时，教师可利用图3所示的概念图，将其细化为以下两组概念。第一，人体的生殖系统有两性之分，各自包含不同的结构与功能。第二，人类通过生殖过程产生新的个体，它包括受精过程和胚胎发育过程。在学生学习不同的具体概念时，教师可以选取相应的小概念图作为重要概念的传递支架，使其变得丰富、立体，在优化传递过程的同时，加深学生对重要概念的理解。
3.利用概念图策略构建基于重要概念的知识框架，完善科学概念体系。
《标准》指出：在教学中，教学活动不应仅仅停留在让学生记住一些生物事实上，更要帮助学生通过对事实的抽象和概括，建立生物学重要概念，并以此来建构合理的知识框架，进而为学生能够在新情境下解决相关问题奠定基础。[3]在初中生物概念教学中，为了引导学生将重要概念进行系统归类，形成合理的知识框架，教师可以让学生绘制相应的概念图。这不仅有助于学生习得新概念，而且有助于其掌握重要概念之间的内在联系，进而完善科学的概念体系。例如，在“生物体结构层次”这一主题下，教师可以以“植物体”为例，让学生绘制如图4所示的概念图，把“细胞”、“组织”、“器官”等概念名词通过一定的关系连结起来，形成以“植物体的结构层次”为主题的知识框架。学生通过此图可以形成“细胞是生物体结构和功能的基本单位”，“多细胞生物体具有一定的结构层次，包括细胞、组织、器官（系统）和生物个体”等重要概念，使新习得的知识系统化，成为结构鲜明、内容科学的概念体系。
三、结论
发育生物学概述范文第7篇
【关键词】生物学 实践活动 能力
一、社会实践活动创设的思路
1.找准学生社会实践活动的切入点，紧紧围绕主题开展社会实践活动，进一步提高社会实践活动的质量。把学生理论学习中的重点、难点问题与现实生活中、农业生产中的问题相结合，找准切入点，突出主题，才能真正通过社会实践活动提高学生的综合素质和能力，保证社会实践的质量。
如我校旁边的桥下村菜场已具规模，菜场内很多人都有卖香菇等食用菌，可以让学生在周末通过到菜场进行实地的调查和上网查找资料让学生自己去充分了解香菇的结构、营养价值及生殖情况，并使学生对其抽象了解转化为具体认识，制定了“食用菌的了解与栽培”实践活动个案，利用周围的环境资源，让学生学会利用相关的食用菌知识，步出课堂，运用于生产实践中，且巩固了课本第二册“真菌”这一节内容。在实践活动的同时，还可以做适当的知识迁移和能力延伸，如了解食用菌的结构、生殖等，并调查常见食用菌的营养价值和栽培技术，学会人工栽培食用菌等。此实践活动可以改变呆板、枯燥的说教式教学，充分培养了学生的实践能力，使学生在实践过程中了解自然、认识自然。
2.解放思想，开拓视野，转变观念，为学生提供更多更好的社会实践基地。稳定的社会实践基地是社会实践质量的重要保证，是提高学生整体素质的重要基础。在今后的社会实践活动中，应该进一步解放思想，建立更多的实践共建基地，为学生提供更广阔的发展空间和舞台，并逐渐培养学生的实践能力。
永康市是中国的五金之都，在经济高速发展的同时也带来了环境的污染。我们学校所处的龙山镇提炼铝的厂家很多。在以前，除正规的再生铝企业之外，许多企业没有环保设备，有的虽然建有简易的环保设备，但形同虚设。尤其是一些规模小的企业，根本不具备建设环保设备的能力，再生铝企业“小、多、散”，且集中度低；废金属拆解和冶炼加工条件差，污染了环境；“家家炼铝，户户冒烟”就是对我们这边熔炼铝小企业密集的真实写照。近几年，有关部门对环境整治力度不断加大，整治过后，比以前好了很多，基本上不合格的厂家都被禁停产了，但现在还有少数的再生铝企业采取了“白天停产、夜里生产”的办法，以掩饰污染问题。生产过程中产生了大量的浮渣，在整个炒灰过程中产生了大量的烟尘。对我校和周围的环境都有很大的影响。根据这一情况，让学生制定“调查学校周围炼铝企业的污染情况”实践活动方案，使学生了解提炼铝的技术、金属提炼对周围环境的污染情况等，巩固课本第五册中常见的材料的认识，培养了学生观察和综合运用知识的能力。
3.本着启发自觉、自我教育的原则，充分调动学生的积极性和自觉性，在社会实践中锻炼学生的独立学习、分析、观察的能力。学生热衷于独立思考，社会实践为此提供了一个极好的机会和条件。我们应调动他们参加社会实践活动的积极性和自觉性，在实践中鼓励他们独立完成任务，锻炼他们分析问题和解决问题的独立学习、工作能力，并逐渐培养学生的实践能力。
针对这一创设思路，制定了“花卉的栽培及花的结构的观察”等实践活动方案。让学生在自己家里建立一个小植物园，让学生独立种上花卉，在此活动中，可以要求学生独立的观察植物的繁殖过程和各种现象，动手实践扦插、嫁接、分根、压条等技术，在开花季节观察花的结构，并解决一些实际问题，使其实践能力逐步提高。
4.以社会实践活动为载体，大力推进教学改革，使社会实践活动成为课堂教育的延伸和发展。社会实践是特殊的教育活动，是教育实践环节的必要补充。通过社会实践可弥补课堂教学中存在的理论脱离现实的某些缺陷。我们将以社会实践活动为载体，对现有的教学内容和方法进行改革，淘汰陈旧的教学方式，进而达到提高学生综合素质和实践能力的目的。
“蝗虫”这一节内容如果用单纯的课本、黑板、幻灯片三点式教学，很难完成教学目标。为此制定了“蝗虫的采集及标本的制作”实践活动方案。让学生到自然中、到实践中去了解蝗虫的形态、结构及自然界中的生存状况，并通过标本的采集与制作提高学生的动手能力及观察能力，培养学生的学习兴趣，从而达到培养学生实践能力的目的。
二、社会实践活动的实施
（一）六个原则
1.自主性原则。在组织社会实践活动时，要确保实验的对象——学生，有自主选择的余地，而不是强制性的。
2.全员性原则。在实施社会实践活动时，尽可能动员全体生物教师和学生都参与。
3.开放性原则。即在开展时，在方法上是全方位的，实践的基地也是开放的。
4.指导性原则。即学生有实践活动中应有教师或农技师的指导。
5.发展性原则。即不同的实践对象在各个不同阶段，实践内容的要求及深度、广度是不相同的。
6.创造性原则。即在培养学生实践能力的同时要培养学生的创新意识，以求在模仿成人实践的基础上有所突破、有所创新。
（二）三个落实
1.实践活动的目标任务的落实。让学生参与社会实践活动，就是将学校教育走向社会、面向社会，加快教育观念的新步伐，探索农村初中学生实践能力培养的内容途径和方法，使学生的各项实践能力都得到提高的同时，也不断提高教师的科研能力。在制定社会实践活动方案时，一定要注重活动的目的与课本相关内容及知识、实践能力的迁移与延伸，即要与课堂内容相配合，又不能重复，使实践活动教育的目标得到真正落实。
2.实践活动的课程内容、计划的落实。根据各年级生物学课程内容、教学及时间的需要，学生的兴趣和基础，以及开展活动的条件等，由指导教师共同确定活动内容，讨论、制定活动计划。计划应明确活动内容及其目的与要求，拟定具体活动计划表，包括活动时间、内容、地点、准备工作及负责人项目，并且计划应向所有学生公布。
3.实践活动的总结落实。总结是实践活动的重要环节，形式也多种多样。如举办成果展览会，可展出饲养、栽培的动植物或制作的生物标本等成果；召开活动汇报会，起交流作用；赠送制作礼品；宣读小论文等。
（三）二个结合
1.与课堂教学相结合。课堂教学是生物学教学的基本组织形式，但在一定程度上还受时间和空间的限制，需要配合课外社会实践活动，使课内外相结合。实践活动不受大纲和教材的约束，可按学生的兴趣和基础，扩大知识的纵横向联系，不仅要到校外基地，到火热的社会中去，而且要充分利用校内课堂教学来落实，特别是技能教育，其规范性的操作训练，对教学条件有较高的要求，可以通过校内实验室来进行训练，再辅导个别指导的实践性训练，使之与课堂教学相结合。
2.地、时、人相结合。生物学实践活动应从实际出发，根据学校及周围的条件、需要以及学生的情况不定期安排内容。如我校周围植物资源丰富且是农村，就可进行生物资源考察和采集制作标本等实践活动；还可安排农作物的栽培、农业害虫的调查及防治等内容的实践活动。另外，我校还成立了生物课外实践活动小组，开展当地动植物资源的考察，还就地取材制作了大量动植物标本。生物的生长具有季节性，活动内容应抓住有利时机安排。活动内容还要考虑学生的爱好、知识基础及年龄特征，内容的深广度及份量都要适当，形式也要多样化。
三、社会实践活动的初步成效
1.学生的智力得到了发展，综合实践能力及解决实际问题能力得到了提高。生物学实践活动是科学研究的基本雏形。例如，有的教师指导学生实践观察蛙的变态发育，结合所遇到的各种问题，启发学生全面细心地观察和比较，使学生由不深入、不完善的认识，逐步能概括、得出正确结论，有效地培养和锻炼了学生的观察能力，以及发现和解决问题的能力。再例如，组织学生联系当地生态系统进行调查，结果提出了多个能量流动形式，合理地利用了能源，促进了农业生态系统的良性循环。说明学生能运用生态学知识去分析、解释生态农业结构的合理性。这就培养了学生运用知识去分析问题和解决问题的能力。
2.促进课堂教学，提高了生物学教学质量。生物学实践活动是课堂教学的重要补充的发展，两者相互促进，相辅相成。为配合植物学教学，制定了开展植树造林、育花种草等实践活动；为配合动物学教学，制定了动物的饲养与观察、采集标本等实践活动。生物学的实践活动还直接服务于课堂教学。通过实践活动，所采集制作的各种生物标本，可作为实验材料和直观教具；还可协助建立和管理生物实验园地及实验室；还可用实践成果充实教学内容，调动学生学习兴趣等。本届初一学生自实行社会实践活动教育以来，每次单元测试成绩大有提高，特别是期末考试成绩平均分高于往年十多分。
3.提高了学生学习兴趣，发挥专长，树立了远大的理想。实践活动是培养学生成都的有效途径。参加生物学实践活动的学生，对生物学都有一定的兴趣和专长，但能否成为终身志向，就有待于实践活动来进一步提高和形成。让学生置身于生物学界，探索生物问题，了解生物学的巨大成就，把生物学和生命、医学、农业、林业、畜牧业等联系起来，逐渐树立了为祖国献身的志向和理想。
4.爱国主义、集体主义的观念得到增强。我国有丰富的生物资源，珍稀的动植物，有从古自今我国在生物学领域取得的巨大成就，学生在实践活动中接触后无疑就受到了爱国主义教育。此外，由于实践活动是有计划、有组织的，对培养学生的集体观念、劳动态度、纪律教育以及养成其它良好的品质和作风等，都有极大的作用。
开展学生社会实践活动能力培养的真正目标不仅在于使基础知识得以内化迁移，基本技能得以熟练，更在于训练了学生的因素复杂、动态变化着的真实生产、生活实际情境中如何发现有真正科学价值的问题，及根据这种真实的复杂形成探究问题的策略和方法，并使这种素质更加简练，富有效率。学生实践能力培养的研究在不断的进行着，需要我们去探索、思考。如何在教学中培养学生的实践能力，有待我们进一步深入研究。
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发育生物学概述范文第8篇
[关键词]环阿屯醇； 药理活性； 生理活性； 综述
[Abstract]Cycloartenol， a phytosterol compound， also one of the key precusor substances for biosynthesis of numerous sterol compounds， has a variety of pharmacological activities such as anti-inflammatory， anti-tumor， antioxidant， antibiosis and anti-alzheimer′s disease. Furthermore， cycloartenol also plays an important role in the process of plant growth and development. This article reviewed the research progress on cycloartenol pharmacological activity in domestic and foreign articles， and summarized the effect of cycloartenol and "cycloartenol pathway" on the plant growth and development， laying foundation for the its further study， development and utilization.
[Key words]cycloartenol； pharmacological activity； physiological activity； review
环阿屯醇（cycloartenol）为植物甾醇类化合物，也是菜油甾醇（campesterol）、豆甾醇（stigmasterol）、谷甾醇（sitosterol）等甾醇类化合物生物合成的关键前体物质之一，其结构见图1。甾醇（sterols）类化合物，广泛分布于生物体内各组织、器官中，是所有真核生物细胞质膜的重要组成部分，是真核生物细胞生长和保持细胞活力必需成分；同时，甾醇类化合物还参与植物光合作用、生殖、免疫、抗菌、抗虫等生理功能[1-5]。此外，在药用活性方面，植物甾醇类化合物还具有降低胆固醇[6]、防治前列腺疾病[7-8]、抗癌[9-12]、抗炎[13-14]、免疫调节[15]、抗病毒[16]及类激素[17-18]等作用，是具有多种药理活性的重要天然活性产物。2000年9月，美国食品与药物管理局通过了对植物甾醇的健康声明，将含植物甾醇的人造奶油和色拉酱被列入功能食品[19]，在许多西方国家已被广泛用于人群慢性病预防。
作为甾醇类化合物的关键前体物质，环阿屯醇的含量高低直接决定了生物合成途径中下游甾醇化合物的生物合成效率，其合成酶CAS（cycloartenol synthase，环阿屯醇合成酶），将前体物质2，3-氧化鲨烯（2，3-oxidosqualene）环化为环阿屯醇，是环阿屯醇及下游植物甾醇类化合物生物合成的关键调控酶基因。据文献报道[20]，在所有2，3-氧化鲨烯环化酶蛋白的聚类分析中，CAS酶蛋白聚为独立的一支，依据以往研究推测，环阿屯醇及其合成酶应具有某些特定的生物活性，后经研究证明，环阿屯醇对植物的生长发育具有显著影响[20]。此外，环阿屯醇还具有多种重要的显著药理活性。
本文综述了国内外文献关于环阿屯醇药理活性的研究进展，并对环阿屯醇及“环阿屯醇途径”中甾醇类化合物对植物生长发育的影响进行概述，以为其进一步研究与开发应用奠定基础。
1 环阿屯醇药理活性研究
近年来的研究表明，环阿屯醇具有抗炎、抗肿瘤、抗氧化、抗菌、提高脂肪利用率、松弛平滑肌、治愈伤口等多种活性，预示着环阿屯醇在治疗癌症、肥胖症、哮喘、皮外伤等方面具有很好的开发与应用前景。
1.1 抗炎 抗炎作用是植物甾醇类化合物较早被发现的功能之一，而环阿屯醇为其中抗炎活性最强的化合物之一。1996年，Akihisa等[21]对15种菊科植物的花进行研究，分离鉴定了包括环阿屯醇在内的11种三萜烯醇类化合物，通过采用TPA（12-O-tetradecanoylphorbol-13-acetate，12-O-十四烷酰佛波醇-13-醋酸酯）诱导小鼠耳部炎症的抗炎活性测试，结果表明11种三萜烯醇均有明显的抗炎活性，其中环阿屯醇的抗炎活性有效浓度较低，半抑制量ID50为每耳0.3 mg，与对照消炎药indomethacin（茚甲新）药效相当。2000年，该课题组又对米糠中提取的三萜烯醇和甾醇进行研究，结果再次表明来自米糠的环阿屯醇对TPA诱导小鼠耳部炎抗炎活性作用明@[22]。2008年，杨秀伟等[23]从半夏鲜块茎中分离得到环阿屯醇，并对其活性进行研究，结果表明环阿屯醇在10 μmol・L-1浓度下对LPS（lipopolysaccharide，脂多糖）刺激的小鼠腹腔巨噬细胞产生的肿瘤坏死因子TNF-α的抑制率为54.7%，表明降低TNF-α分泌是环阿屯醇发挥抗炎作用的重要机制，推测半夏的抗炎活性可能与其有关。
1.2 抗肿瘤、抗氧化 近年来，多篇文献报道环阿屯醇具有抗肿瘤的功效，且具有多种作用机制。2004年，Chaturvedula等[24]从加拿大一枝黄花Solidago canadensis中提取得到环阿屯醇、羽扇豆醇等11个化合物，并测定了各化合物对DNA聚合酶β裂解酶活性的抑制作用，发现所有化合物对该酶活性均有抑制作用，从而推测环阿屯醇等对肿瘤具有抑制作用。其中，环阿屯醇对聚合酶β裂解酶的半抑制浓度IC50为22.6 μmol・L-1。2009年，Islam等[25]研究表明环阿屯醇自身并无自由基清除及脂膜抗氧化活性，但其具有抑制活性氧生成的作用，且可抑制LPS诱导RAW 264.7巨噬细胞的NF-κB活性，在10 μmol・L-1浓度下可显著抑制巨噬细胞中NF-κB p65的核移位。而其衍生物CAF（cycloartenyl ferulate，环木菠萝烯醇阿魏酸酯）具有显著的自由基清除及抗氧化活性，揭示了植物甾醇酸酯类化合物通过清除活性氧及抑制活性氧生成，从而达到其抗肿瘤的作用机制。2013年，Sultana等[26]对环阿屯醇在皮肤癌变及氧化应激方面的化学防护应用潜力进行了评估，发现其对表皮鸟氨酸脱羧酶活性、脂质过氧化、黄嘌呤氧化酶活性、DNA合成等方面均具有显著抑制作用，且对皮肤癌变后的谷胱甘肽消耗水平、抗氧化活性、Ⅱ相代谢酶活性均具有很好的恢复作用，因此认为环阿屯醇是一种很好的皮肤癌变化学防护剂。
1.3 抗阿尔兹海默症 2010年，JUNG等[27]从莲Nelumbo nucifera雄蕊中提取出环阿屯醇等化合物，并对其抗阿尔兹海默症活性进行检测，结果显示环阿屯醇对乙酰胆碱酯酶（acetylcholinesterase，AChE）具有很好的、非竞争性的抑制活性（IC50 11.89 μmol・L-1），对丁酰胆碱酯酶（butyrylcholinesterase，BChE）也具有很好的抑制活性（IC50 13.93 μmol・L-1）。因此，环阿屯醇具有抗阿尔兹海默症的药理活性，在抗老年性痴呆药品应用方面具有很好的开发潜力。
1.4 其他药理作用 此外，环阿屯醇还具有松弛平滑肌、提高脂肪利用率、伤口复合等药理活性。2005年，Gomes等[28]对从锦葵科植物Herissanthia tiubae提取出的2种三萜类化合物（分别为cycloeuclalenol与cycloartenol）的平滑肌松弛功能进行评估，结果显示，混合物对豚鼠气管具有解痉作用。2014年，Fukuoka等[29]研究发现从米糠中提取的环阿屯醇可以增加餐后脂肪利用率，可预防食物引起的肥胖。2015年，Ezzat等[30]对印度传统创伤药田繁缕Bergia ammannioides各化学部位的化学成分进行了提取分离，并对其创伤修复活性进行评估，结果显示，以环阿屯醇为主要化学成分之一的正己烷部位显示出最强的抗菌活性（抑制Staphylococcus aureus的最小抑菌质量浓度MIC 104 g・L-1）与抗肿瘤活性（活性强度为对照Voltaren的64.5%），而乙酸乙酯部位显示出最强的抗氧化活性，从而证实田繁缕通过抗氧化、抗菌、收敛作用从而达到重塑上皮组织并治愈伤口的目的。
2 环阿屯醇生理活性研究
环阿屯醇为植物甾醇类化合物生物合成的关键前体物质之一。早期，人们普遍认为，在甾醇化合物生物合成途径中，2，3-氧化鲨烯为共有基础物质，之后便分为不同代谢流，在高等植物、藻类及某些原生生物体内，甾醇类化合物经由2，3-氧化鲨烯环化为环阿屯醇后经一系列酶促反应生成[31-34]，该途径被称为“环阿屯醇途径”；而在动物与真菌体内，2，3-氧化鲨烯则经环化步骤形成羊毛甾醇（lanosterol），之后形成结构各异的甾醇类化合物，该途径被称为“羊毛甾醇途径”。直至2009年，Ohyama等[35]在模式植物拟南芥Arabidopsis thaliana中证实植物甾醇类化合物生物合成双途径的存在，即植物甾醇类化合物既可由“环阿屯醇途径”合成，又可由“羊毛甾醇途径”合成，改变了以往人们对植物甾醇类化合物单一生物合成途径的认识。然而，进一步研究表明，在植物体内，经“羊毛甾醇途径”合成的甾醇类化合物所占比例极低，且“羊毛甾醇途径”对植物生长发育的影响力微乎其微，同时，研究表明“环阿屯醇途径”在甾醇类化合物生物合成过程中占有绝对主导性地位，且对植物的生长发育具有显著影响[20，35]。
2007年，Elena等[36]为全面了解植物甾醇在植物体内的生理机能，以拟南芥为例，采用遗传嵌合体分析法（genetic mosaic analysis）将CAS1等位基因进行突变，后观察植株次生代谢产物及表型性状变化。结果显示，前体物质2，3-氧化鲨烯在突变植株体内的积累量显著提高，下游甾醇化合物含量极低；突变植株因茎枝中质体的光合氧化作用使得类胡萝卜素与叶绿素含量降低，植株花序出现显著白化现象，且突变植株还会出现分生组织活性降低、最终细胞坏死性死亡，究其原因，可能与甾醇化合物为细胞膜不可或缺的组成成分有关。但因彼时人们并未发现植物体内“环阿屯醇途径”竞争代谢途径（“羊毛甾醇途径”）的存在，故作者并未对其进行观测。
2014年，Gas-Pascual等[20]在烟草中运用VIGS（virus induced gene silencing，病毒诱导基因沉默）技术沉默CAS1基因，以观察其对植株生长发育及次生代谢产物的影响。结果显示，对CAS1基因进行沉默后，环阿屯醇及“环阿屯醇途径”下游次生代谢产物的含量显著降低，其前体物质2，3-氧化鲨烯的积累量显著提高；作为对照，采用相同方法沉默“羊毛甾醇途径”中基底物质羊毛甾醇的合成酶编码序列LAS1（lanosterol synthases encoding sequences 1）。结果显示，该途径相关代谢产物含量o显著性变化，且其前体物质2，3-氧化鲨烯的积累量较基因沉默之前亦无显著性差异。此外，作者还对CAS1基因沉默后烟草植株的生长发育进行了观测，发现突变植株的生长发育严重受损，出现植株矮化、叶漂白化（叶脉尤其明显）、叶片萎缩（甚至坏死）等不良现象，营养生长及繁殖生长均受到严重影响，以上结果与之前拟南芥中证明的CAS1重要角色的研究结果一致。同时，该文献还指出烟草LAS1基因对植物正常生长发育无显著影响，再次证明环阿屯醇及其代谢途径无可替代、“羊毛甾醇途径”可有可无的角色地位。
3 研究展望
以上综述表明环阿屯醇具有抗炎、抗肿瘤、抗阿尔兹海默症等多种药理活性，且活性较强，但其具体的作用机制尚未可知。生理方面，初步研究表明，“环阿屯醇途径”对植物正常的生长发育意义重大，该途径相关次生代谢产物的缺失可引起植株出现矮化、叶漂白化（叶脉尤其明显）、叶片萎缩（甚至坏死）等不良现象，营养生长及繁殖生长均受到严重影响，但研究者尚未对其具体的影响机制进行深入研究。因此，今后需进一步加强环阿屯醇及“环阿屯醇途健毕喙卮紊代谢产物在以上所提及的药理活性、生理作用方面的机制研究，为其进一步的药品研发、优良品种选育等领域的应用奠定基础。
据统计，目前国际上以天然产物及其衍生化合物组成的药物约占所有药物的40%[37-38]，其中以来源于植物的天然产物占绝大多数，植物甾醇类化合物为其重要组成部分。但因生态环境的不断恶化、人们对药用植物的滥采乱伐，外加药用植物自身所含甾醇类化合物含量的低下，采用传统的从药用植物中直接提取的方式已无法满足人们对其不断拓展的市场需求。随着合成生物学技术在青蒿素[39]、紫杉醇[40]、丹参酮[41]等重要活性成分生物合成研究中的应用，人们普遍认为合成生物学可有效解决药用植物资源匮乏、天然活性产物日益稀缺的窘境，将合成生物学应用于天然产物的可持续利用研究已成大势所趋。在合成生物学领域，酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae为应用最成熟的真核底盘细胞，然而，在酿酒酵母细胞内，只存在完整的“羊毛甾醇途径”，而对于“环阿屯醇途径”，酿酒酵母细胞中因部分关键合成酶（如CAS）的缺失导致其体内并未存在完整的“环阿屯醇途径”，鉴于“环阿屯醇途径”对植物正常生长发育至关重要的生理作用、其次生代谢产物多种重要的显著药理活性，以酿酒酵母为底盘细胞，开展“环阿屯醇途径”生物合成相关领域的研究意义重大。
对于环阿屯醇，其不仅是甾醇分支途径首要的关键前体物质，在甾醇化合物生物合成过程中还扮演其他重要角色。当前，在医药工业领域，人们通常以植物体内含量较高的甾醇类化合物为基础物质（以谷甾醇为主），通过微生物发酵，制成重要的甾体药物半合成的中间体[42]。甾醇类化合物，依其C-4位上有无甲基及甲基个数可分为4-无甲基甾醇（如谷甾醇、豆甾醇）、4-单甲基甾醇（如钝叶大戟甾醇、卢竹甾醇）和4，4-双甲基甾醇（如环木菠萝烯醇、α-香树精），然而，在甾醇生物合成途径基础物质中，环阿屯醇为唯一的4，4-双甲基甾醇化合物，换言之，环阿屯醇是所有4，4-双甲基甾醇类化合物生物合成不可或缺的基底物质。在环阿屯醇生物转化及结构修饰方面，主要有以下4个研究方向：①将其C-3位的羟基与脂肪酸结合，形成植物甾醇酯。有文献报道[43-44]，酯化后的甾醇酯可大大改善植物甾醇的酯溶性，且熔点降低，在降胆固醇方面，其效果优于甾醇；②将C-17位侧链切断，后与其他活性基团结合，可生成多种甾醇类活性物质。有研究者将谷甾醇通过生物降解法切断C-17位侧链，生成甾体药物半合成的重要中间体雄甾-4-烯-3，17-二酮（4AD）或雄甾-1，4-二烯-3，17-二酮（ADD），之后通过几步化学反应即可制得多种甾体药物；③打开9β，19-环丙烷环可生成如羊毛甾醇lanosterol、帕克醇parkeol、10α葫芦素10α-cucurbitacin等基底物质，之后经过微生物转化或结构修饰可生成多种甾醇活性物质[45]；④C-14去甲基化。控制C-14去甲基化反应可生成多种衍生物，从而引发多种环阿屯醇转化衍生物的生物合成途径[45]。
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