稀树草原生物多样性

开篇：润墨网以专业的文秘视角，为您筛选了一篇稀树草原生物多样性范文，如需获取更多写作素材，在线客服老师一对一协助。欢迎您的阅读与分享！

【摘 要】 稀树草原生态系统是世界上最重要的自然生态系统之一。目前，自然状况保持良好的稀树草原主要分布于非洲、其次是南美巴西草原和澳大利亚北部草原，亚洲分布非常少，印度有一些，中国分布更少，主要在海南西南、滇南河谷、内蒙。内蒙古高原分布的温带榆树稀树草原生态系统在中国乃至世界上都是一种特殊的稀树草原生态系统。研究稀树草原生态系统对于认识其形成、演化、植被分布、保护与可持续利用都有一定意义。

【关键词】 稀树草原 生态系统 生物多样性 可持续利用 温带榆树稀树草原

【Abstract】 Savanna ecosystem is one of the most important ecosystems in the world. Large， tropical savannas grow in Central America， Brazil， Africa， southeastern Asia and Australia. Temperate savannas are found in the United States， Canada， Mexico and Cuba. Temperate Ulmus pumila sparse forest grassland ecosystem in Inner Mongolia Plateau is a special savanna ecosystem in China，and even in the world. Its study is of significance in deeply understanding the formalization， evolution and vegetation distribution patterns in the savanna ecosystem， and favoring its protection and sustainable use.

【Key words】 Savanna； Ecosystem； Biodiversity； China temperate Ulmus pumila savanna

稀树草原（savanna）是分布于热带和亚热带地区、由大面积连续的草本植物以及夹杂其间的树丛和灌木丛构成，占据整个地球表面生态系统的1/5左右。目前，自然状况保持良好的稀树草原主要分布于非洲、其次是南美巴西草原和澳大利亚北部草原，亚洲分布非常少，印度有一些，中国分布更少，主要在海南西南和滇南河谷，内蒙也有一些。稀树草原生态系统自然条件迥异。如亚热带稀树草原冬季极端温度接近霜冻；而在热带稀树草原温度无明显季节性。在旱季，温度介于0℃和20℃，在雨季则介于20℃和30℃。与之类似，年平均降水量（MAP）也随地区变化，一般都在200至1500毫米之间，但是干旱地区变化幅度更大（沃克，1985；Solbrig等，1997）。在热带稀树草原有明显的干湿季，北半球从4月到9月，南半球是10月到次年的3月。稀树草原的土壤各异，有贫瘠的沙土和相对肥沃的粘土。

气候性稀树草原植被在非洲东部和撒哈拉大沙漠南部发育最典型，是热带两种地带性植被之间的过渡类型。savanna最初是指非洲的稀树草原。这类地区年降雨量虽在500毫米以上，但在持续2～7个月的干旱期降雨量甚微，限制植物生长。在群落中，粗硬的多年生禾草，如须芒草属（Andropoon）、 黍属（Pancum）等占据优势。草高1～2米，个别种类如象草（Pennsetum purpureum）可达5米。雨季草类生长旺盛，但密草丛间时有裸地出现；旱季草枯，转入休眠。散生的乔木通常低于15米，株间距约15～20米，具有旱生形态或旱季落叶特征。其中形态奇异的伞状金合欢（Acaca sprocurpa）和猴面包（Adansonad tata）成为非洲稀树草原的标志。澳大利亚海岸森林带向内陆过渡为气候性稀树草原，散生有能适应较长旱季的桉树属（Eucalptus）乔木。印度半岛和中印半岛内陆也有气候性稀树草原分布。

南美洲的稀树草原虽然也受到干湿季节变化影响，但其中很大部分属于受土壤制约的类型。如奥里诺科河流域地表下砖红壤型风化壳阻碍乔木根系下扎，只有少数裂隙成为疏生乔木吸收深层水的孔道，形成里雅诺群落；巴西地盾上土壤过于贫瘠， 致使树木稀少，形成禾草为主的坎普群落。

1 稀树草原的成因

从全球范围来看，稀树草原的植被构成因不同的地貌特征和植物区系而有所不同（科尔，198）。在内陆地区，植被结构和植物区系组成的差异主要取决于地形和地貌。对比各洲发现，稀树草原在土壤类型和气候变化的范围上非常相似，故可推断稀树草原的类型主要由各地区土壤和气候决定（Solbrig，1993）。

各洲不同的环境造就了稀树草原不同的演变进化过程（Tomlinson等）。例如，与其他大陆已经隔绝了数百万年之久的澳大利亚，自中新世开始（23.3-16.3亿年前）起便与南极洲和南美洲分离，并带着处于其前端的新几内亚群岛北移（澳大利亚博物馆，2004），正是这种地理隔离，使澳大利亚出现巨大的原生桉树群（占主导地位的树种）和金合欢丛（在灌木丛中占主导地位）；除独特的植被之外，更新世的巨型动物灭绝，使包括大型植食性动物在内的大型动物在澳大利亚消失了5万年之久（埃德加斯诺等，2008），并可能影响到当代的植被反应，从而适应食草动物。而在非洲，因为干旱草原生物占据生物量的绝大多数，因此直到最近的世纪，大型哺乳动物才出现，其中包括植食性动物，杂食性动物和肉食性动物（EAST，1984）。稀树草原树种树苗的生长模式会因植食性动物的长期共存而改变，如形成诸如较高的地下储备等适应策略，以应对啃食压力。

研究表明，稀树草原在各大洲的不同类型是沿降雨量梯度分布的：年降雨量在500毫米左右的湿地，一般分布的是高大的树林；而在年降雨量小于250毫米的地区，通常分布着较低的树木和灌木丛（科尔，1986；桑卡兰等，2005）。表明，不同的稀树草原的植被有着不同的生长特性，而这反过来又可能影响到稀树草原类型的形成方式。

水、营养、火烧和采食压力四个环境因素决定稀树草原在结构和功能上的共同特征和差异（斯科尔斯和亚瑟，1997；伊里尤斯和奥康纳，1999；希金斯等，2000；耶尔奇等，2000）。可以预计的是，不管是在局部，还是在整体，这些决定因素都是相互作用的，当然它们的相对重要性会随草原大小的变化而有所不同（麦地那和席尔瓦，1990）。在一个草原生态系统里，局部地貌特征和土壤类型，本地植物可获得的水分和养分，加上火灾和被采食，决定养分和水分在生态系统里的循环速率，乔木层的密度以及生态系统的生产力。

然而，我们至今仍并不清楚导致不同大洲的稀树草原树种对环境变量的不同反应的生物和非生物因素。不同适应模式是否能够反映白垩纪以来，不同大洲的地貌特征、冈瓦那大陆特点以及独特历史。

2 为什么会有稀树草原这样的生态系统

到目前为止，关于稀树草原上树木和草本的共生并未形成清晰统一的理论。有些早期的模式采用平衡理论，认为生态位是共生形成的必要条件（Walter，1971；Walker&Noy-Meir， 1982；Scholes& Archer，1997）。过去的十年中被提出的一些新模式认为干扰和气候变化是形成共生的关键，而不是生态位（Menautrt et al.1990；Higgns et al，2000； Jeltsch et al，2000）。这些模式基于以下的假设：气候变化、火和采食造成的干扰在树种生长的不同阶段是不一样的，这对树木等优势种的树苗生长构成数量上的瓶颈。同时，这些干扰也为亚优势的草本创造了生长的机会。在这一模式下，有两种对动态性的不同解释（Sankaran et al.2004），即非平衡动态性（Higgins et al，2000； van Wijk &Rodriguez-lturbe，2002）和平衡动态性（Menaut et al， 1990；Jeltsch et al，2000）。这两种理论都承认幼苗的更新对于稀树草原的动态性具有关键性作用，分歧在于幼苗和草本竞争对稀树草原动态性的长远影响。非平衡理论认为树种的更新不受幼苗和草本竞争的影响，只受干扰和环境的生产能力影响（如干旱会导致生产力下降）。另一理论认为幼苗和草本的竞争在生活史的各个阶段都存在，当地环境决定谁具有优势，而干扰只是限制树本或者草本的优势程度。

3 稀树草原树种的生态

通过研究树苗在稀树草原上的生长情况可以说明更新的瓶颈是受干扰还是受资源控制，或者来自草本的竞争进一步限制树种的生长更新。在不同地区不同的环境梯度上的幼苗生长研究将会说明物种是否适应，以及怎样适应当地的生长环境，适应导致的自身变化是否影响它们在与草本竞争过程中的生长能力。通过对不同大陆上稀树草原树种的比较，可以说明树种是否对大陆级别的环境因素差异有反应。

不幸的是，世界范围内的针对稀树草原树种幼苗的生长试验大部分是描述性的（Tomlinson et al， in prep），而且大部分集中讨论：在受到外来干扰时，幼苗更新的时空形态上的改变（Hoffman 1996，Bong et al，2001； Li et al，2003），或者是种子特征如传播的机制、种子大小对于幼苗的生长和分布的影响。（e.g. Barot el al，1999； Goheen et al，2004；Khurana &Singh 2000） 很少有正式的实验阐明：不同资源对幼苗生长的相对重要性，或者竞争抑制性相对于资源限制的重要性（Davis et al，1998； Brown &Arche，r 1999；Gordon &Rice， 2000； Kanegae et al， 2000； Kraaij &Ward 2006； Dickie et al， 2007）。在北美的实验证明不同物种的竞争能力有差异，可能同属不同种之间也存在差异。栎属的幼苗生长受到草本竞争抑制，当阳光越充足时，幼苗的竞争能力越差（Davis et al， 1998； Gordon & Rice，2000； Dickie et al，2007），但是也有试验证明有些树的幼苗生存和生长不受水和草本竞争的影响（Brown& Archer，1999）。如果这些差异存在，它们将影响不同物种侵袭草本的手段。竞争能力比较差的种属将借助周围已经存在的成年个体，这是一种用方阵缓慢推进的入侵对策。这些对策的差异对于当地稀树草原结构中木本和草本的相互作用有着重大影响，并且决定采用什么样的管理来引导稀树草原的发展。如果木本幼苗相对于草本的竞争能力在不同的大陆还有差异的话，那么这将会对外来物种入侵本地的稀树草原有重大影响。

稀树草原通常是由木本和草本构成（Cole，1986），为阐明其群体发育过程，有必要弄清楚不同的木本在有和没有其它物种参与情况下的生长。以前试验大多是对于单个木本植物的研究，这些研究得出的结论往往是片面的，仅仅适用于被研究的物种和当地的稀树草原。要想得到不同环境梯度上幼苗的动态特征的一般性解释，应该同时考虑许多树种，但是很少有这样的试验。最近一个温室内试验，研究巴西潮湿的热带草原和森林上9对同属的种类在光和营养梯度上的生长状况，表明种间和种内的生长分配和生长速率方面的差异。生长模式上的种属差异在不同的树种的生长和竞争能力之间发挥很重要的作用；不同大陆上的稀树草原都有一个特殊的种属占主导地位，这表明种属差异是生长能力和竞争能力差异的一个重要来源，不管是在大陆内还是在大陆之间。最终树种之间的竞争也和树与草之间的竞争差不多激烈，不同树种之间的竞争也会造成相对性状的选择。

在不同的大陆间，有些双子叶的种属局限于某些特定的大陆，如澳大利亚、北美和亚洲的热带草原上的桉树，栎树，婆罗双属等。这些种属在地理上和其它洲的热带草原隔离开来，因为它们种子传播的方式是有限的（栎树和婆罗双属的种子大而硬，落地马上就开始生长；桉树的种子很小，靠风或者蚂蚁传播，泛热带的阿拉伯胶属种子处于休眠状态，通常由个体较大的动物传播。

树种在热带和温带草原上的分布模式已被广泛研究。非洲、澳洲和南美的热带草原的地理风貌和生态地理特性已被详细描述（Cole，1986）。在不同的大陆上热带草原的类型沿降雨的梯度分布：林地通常分布于降雨量多于500mm的潮湿地区，矮树和灌木通常分布在降雨量低于250mm的干旱半干旱地区（Cole，1986； Sankaran et al，2005）。表明降水量限制环境生产能力，也就是环境所能承载的树木的数量。在一个大陆内部，一个树种所能表现出来的优势和土壤的肥沃程度有关，在种属之内，叶片的大小和环境的湿度有关（Cole，1986）。在非洲，大叶子和中等大小叶子的树生长在土壤贫瘠，火灾比较频繁的地方，年降水量在600-1500mm，但是这些种属的树在干燥的地方也有生长，通常叶子会比较小（如橄仁属）（Krraij & Ward，2006）。针状叶的种类通常生长在土壤肥沃，火灾较少的地方，年平均降水量为300-800mm（Justice et al，1994； Cole，1986），虽然宽叶的苏木亚科是一个例外，生长在非洲中南部土壤比较肥沃的地方。相似的分布模式在南美巴西的热带草原也有体现：南美的高草草原上的树种有比较大的，革质叶，这里湿度比较大，降水量在700-2000mm之间；生长环境干燥的，比较矮的卡丁加群落，叶子很小，在非洲也有。在澳大利亚，分布的模式比较复杂，主要是因为热带草原地区的地理地形比较复杂（Cole，1986）。典型的是，桉树属在各种环境下都有分布，但是在潮湿和营养不良的地方占主导地位。在土壤呈碱性，营养丰富的地方，针叶的阿拉伯胶树比较多，尽管这些系统里面也有很多叶子比较小的桉树。

光照对于种属的限制不是特别清晰。例如，有证据表明在酷热的不毛之地，幼树苗会因为有成年个体的遮荫而生长加速（Weltzin & McPherson，1999； Anderson et al，2001； Barnes & Archer，1999），可能是因为在树荫下面对水的消耗会比较少。然而生长在寒冷缺水的环境下，幼苗也会因为在大树的遮荫下生长得更好，此时优势来自于树阴抑制草本的生长能力。因此，潮湿和干燥的环境下，树荫促进树苗的生长的机制是不同的。这主要是由于不同的种属的耐阴能力不同。耐阴的能力在干燥的地方和潮湿的地方也会有差异，因为光照对于潮湿的林地来说可能比半旱的稀树草原更为重要。阿拉伯树比桉树的遮光能力要强很多（Bauhus et al，2004）。如果遮荫能使该种类竞争能力增强， 则幼苗的耐阴能力反映缺光的差异。

优势树种至少会受到两种生物因素的影响：草类的竞争和采食。草类竞争与当地草的种类有关，因此竞争强度因环境条件而异。非洲的草种入侵澳大利亚稀树草原，南美的草地和稀树草原方式上的差异可以证明这一点（Rossiter et al，2003， Williams & Baruch，2000）。大型食草动物的采食压力会影响树苗的生长模式：此环境中树种应该具有适应食草动物采食的对策，如个体低矮，积累能量而生长缓慢等等。这些特点在更新世结束之前大型食草动物还比较少的地方没有表现出来，如南美洲和澳大利亚。由于营养丰富的稀树草原通常受到的采食压力比较大，因此这些差异可以通过营养丰富和营养贫瘠的大陆之间的差异表现出来（Olff et al，2002）。

尽管环境差异和大陆营养之间的差异已经很明显，但是还没有在不同的土壤肥力和水分含量梯度上进行比较实验，因此这些生长对策怎样使得树苗在这些梯度上具有生长优势也就不清楚了，这些生长对策因受到当地生物因素的影响而发生怎样的改变也不清楚（Tomlinson et al，in prep，）。此外，也没有关于因为环境的差异导致的同一物种在不同洲之间的差异是否持久的论述，或者是是否存在持久性的差异，不管这种差异是来自于种类、和草本的竞争，应对觅食压力等。

4 中国的稀树草原

中国海南省西南部有一定面积的稀树草原。此外，云南南部的红河、澜沧江、怒江等河流及其支流峡谷中的低丘和台地，北部金沙江部分峡谷中以及广东省阳江以西一带滨海低丘和台地，由于植被破坏，也有类似稀树草原的植被出现。

植物种类因地而异。海南岛西部沿海，主要由黄茅（Heteropoon contortus）、华三芒草（Aristida chinensis）、丈野古草（Arundinella decempedalia）等禾草以及艾纳香（Blumea balsamifera）、黄花稔（Sida acuta）等耐旱草本植物组成混生的灌木有火索麻（Helicteres isora）刺篱木（Flacourtia indica）、坡柳（Dodonaea viscosa）、银柴（Aporosa chinensis）和竹属（Bambusa）等。散生乔木有：厚皮树（Lannea coromandelica）等。中国的热带稀树草原多为次生植被。主要是热带遭受到反复破坏后形成的群落。分布区降雨量大部分集中在雨季，土层浅薄，保水力差；旱季高温期长，蒸发蒸腾量大。解决水利问题，很容易发展成热带经济林。

内蒙古高原分布的温带榆树稀树草原生态系统在中国乃至世界上都是一种特殊的稀树草原生态系统。在内蒙古高原分布的温带榆树稀树草原生态系统是在独特的气候、土壤和地形条件下形成的经度（水分梯度）地带性顶极植被，决定其存在的关键因素首先是降水量和土壤的水分条件，其次才是沙质土壤。在此纬度带上，从东到西分布的经度地带性植被谱应为：温带森林、 温带稀树草原 、典型草原、荒漠草原等。在同一纬度带上，沙质土壤的基质并不完全被稀树草原生态系统所覆盖，还有沙漠等生态系统类型。于顺利等学者建议《中国植被》增加一个新的植被类型，温带稀树草原，是非常正确且重要的（于顺利等，2007）。比较典型的地区有：浑善达克沙地东部的正蓝旗、通辽、御道口等地。

典型的榆树稀树草原生态系统的物种组成比较丰富，一个20m×20m的样方植物种类数在27～30个。含植物种类较多的科有：菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Legum inosae）、蔷薇科（Rosaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、莎草科（Cyperaceae）、毛莨科（Ranunculaceae）、十字花科（Cruciferae）、百合科（Liliaceae）、蓼科（Polygonaceae）、玄参科 （Scrophulariaceae）、唇形科（Labiatae）、伞形科（Umbeliferae）、石竹科（Caryophyllaceae）和杨柳科（Salicaceae）等；含植物种类较多的植物属有：蒿属（Artemisia）、苔草属（Carex）、委陵菜属（Potentilla）、风毛菊属（Saussurea）、蓼属（Polygonllm）、柳属（Salix）、棘豆属（Oxytropis）、沙参属（Adenophora）、葱属（Allium）、虫实属（Corispermum）、黄芪属（Astragalus）、早熟禾属 （Poa）、马先蒿属（Pedicularis）、藜属（Chenopodium）、鸢尾属（Iris）、锦鸡儿属（Caragana）、拂子茅属（Calamagrostis）、鹅观草属（Roegneria ）、冰草属（Agropyron ）和野豌豆属（Vicia）等。在榆树保存良好的地段，乔木层盖度约40%～50%，分布的灌木主要有：红柳（Salix microstachya）、黄柳（S.flavida）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylfn）、锲叶茶镳子（Ribes diacantha）、野玫瑰（Rosa davurica）、小檗（Berberis poiretii）、全缘水苟子（Cotoneaster integerrim us）、小叶忍冬（Lonicera microphylla）等。草本植物主要有：羊草（Aneurolepidium chinense）、赖草（Leymus secalinus）、冰草（Agropyron cristatum）、银莲花（Anemone silvestris）、地榆（Sanguisorba officinale）、萎陵菜（Potentilla dichotoma）、白头翁（Pulsatilla chinense）、益 母草（Leonurus sibiri CUS）、黄芩（Scutellaria baicailensis）、百里香（Thym usserphyllum）、细叶鸢尾（Iris tenui folia）和柴胡（Bupleurum chinense）等。另外，浑善达克沙地榆树稀树草原生态系统也具有丰富的动物种类，如黄羊、马鹿、沙狐、野兔等，更多的是各种鸟类，如灰鹤、绿头鸭、伯劳、百灵、鹰、天鹅、大雁、石鸡和喜鹊等。榆树稀树草原生态系统的垂直结构可分为乔木层、灌木层和草本层3层。乔木层的盖度大约27%～50%，灌木非常稀疏，层盖度一般在5%以下，草本层发达，盖度70%～95%，草本层的植物物种密度在每平方米6～10个。榆树的高度大约6～11m，在面积为20m×20 m样方 中，成年榆树数量大约有8～10株，其分布格局一般为3～5株的丛生或团块状分布基础上的随机分布。乔木树种除了榆树外，还偶见山荆子（Malus batata ）和稠李（Prunus padus）等。浑善达克沙地很多榆树的树龄都在百岁以上，有些榆树的树龄已达300余年。

5 结语

由于热带稀树草原的洲内和洲际选择压力的多样性，有必要在世界范围内开展一项，旨在阐明不同资源（水、养分、光）的相对重要性，以及采食和当地草类的竞争对树木生长影响的研究。有必要在各大陆对生长在湿润和干旱地区Savanna幼树苗分别进行考察。研究：（1）不同稀树草原树种的幼苗对资源，竞争，采食的反应差异。（2）在相同环境下这些树种的幼苗是否会表现出来趋同进化。这些差异与大陆或者树种起源有关吗？这些特征能够解释我们在实验中观察到的幼苗的反应吗？需要在各个大陆上湿润和干旱半干旱环境中，环境因素相同的条件下开展实验进行对照。比较湿润和干燥环境中幼树苗生长状况的差异。比较来自不同大陆savanna树种生长差异。开始探索savanna生态系统的研究。

参考文献：

[1]Sidzabda Djibril Dayamba， Patrice Savadogo， Didier Zida， Louis Sawadogo， Daniel Tiveau， Per Christer Oden. 西非Sudanian稀树草原森林在旱季火烧温度、持续时间及对种子萌发的影响.Journal of Forestry Research，2010，（4）.

[2]D.C.阿兰，徐东.巴西的稀树草原.世界农业，1980，（9）.

[3]刘永花，刘国道.澳大利亚稀树草原概况.热带农业科学，2004，（5）.

[4]任海，Joon Daane，彭少麟.非洲稀树草原生态系统概况.热带亚热带植物学报，2002，（4）.

[5]刘永花，刘国道.澳大利亚稀树草原概况.热带农业科学，2004，24（5）：69-72.

[6]任海，Joon Daane，彭少麟.非洲稀树草原生态系统概况.热带亚热带植物学报，2002，10（4）：381-390.

[7]于顺利，陈宏伟.内蒙古高原温带稀树草原生态系统特征与成因.生态学杂志，2007，26 （4）：549-554.