黄脊雷蓖蝗胚胎发育阶段的划分

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摘　要　黄脊雷蓖蝗Rammeacris　kiangsu　Tsai在各分布区域均1年发生1代，以卵在土壤内越冬，是我国的重要森林害虫，给竹业生产造成严重的危害.　以采自湖南桃江的黄脊雷蓖蝗为材料，对其胚胎形态进行了观察，将其胚胎发育划分为10个阶段.　此外，黄脊雷蓖蝗的胚动属于反向移动，在25　℃的恒温条件下其胚动主要发生在产卵后45～75　d.

关键词　黄脊雷蓖蝗；胚胎发育；胚动

中图分类号　Q964 文献标识码　A 文章编号　10002537（2012）05007204

黄脊雷蓖蝗Rammeacris　kiangsu　Tsai又名黄脊竹蝗，属直翅目（Orthoptera）蝗总科（Aeridoidea）网翅蝗科（Arcypteridae）竹蝗亚科（Ceracrinae），是东洋区特有的昆虫种类，主要分布于湖南、湖北、四川、重庆、广东、广西、江西、福建、江苏、浙江、安徽、云南等地［1］.　已知其寄主植物有25种，主要危害毛竹Phyllostachys　pubescens、青皮竹Bambusa　textilis等，为重要的林业害虫［25］.　黄脊雷蓖蝗为不完全变态昆虫，1年发生1代，以卵在土壤内越冬.　其越冬卵于4月下旬至5月下旬孵化，5月中旬为孵化盛期，6月中旬为孵化末期［6］.　蝗蝻共5龄，1龄跳蝻出土后，群集在矮嫩小竹及杂草上取食，2龄开始分散并渐上大竹.3龄即全部上大竹为害.成虫7月下旬开始羽化，并，8月下旬至9月下旬为成虫产卵期，一些成虫产卵期可延迟至10月，发育很不整齐.成虫选择向阳山腰、山谷间的茂密竹林附近和柴草稀少、土壤疏松、含水量20%左右的地方聚集产卵，每个雌蝗产卵可达6块左右［7］.

卵期是昆虫胚胎发育的时期，也是个体发育的第一阶段.　昆虫的卵期长短因种类、季节及环境条件的不同而异，短的只有几小时，如家蝇Musca　domestica在35　℃条件下，卵仅需6～8　h就可孵化为幼虫［8］；而卵期长的可达数月或更长，如黄脊雷蓖蝗，在湖南卵期在8个月以上［9］.　胚胎发育（embryonic　development）（又称卵内发育）大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段.　在昆虫胚胎发育过程中，有些发育现象实际上是同步进行的，通常将昆虫的胚胎发育粗分为原足期（protopod　phase）、多足期（polypod　phase）、寡足期（oligopod　phase）和无足期（absencepod　phase）等几个阶段［10］.　为了给黄脊雷蓖蝗的发生期预测预报提供基础，本文观察了其各胚胎发育阶段的形态，并将其胚胎发育划分为10个阶段.

1.1　供试材料

黄脊雷蓖蝗的卵块于2005年3月采自湖南桃江（28.5°N，　112.1°E），其孵化若虫置于养虫笼（长×宽×高：30　cm×22　cm×30　cm）内（60头/笼），于温度为（25±1）　℃、光周期为LD　12：　12　h的人工气候室（宁波江南仪器厂，GXHE302300）饲养，以栽培的扁穗雀麦Bromus　catharticus　Vahl和毛竹的叶片饲养.　扁穗雀麦和毛竹枝条插入盛水的广口瓶（100　mL），隔日更换1次.　成虫羽化后于相同条件下集团饲养（20～30对/笼），并于养虫笼内放置盛有消毒后河沙的塑料盒（直径16　cm，　高9　cm）供成虫产卵.更换饲料时收集所产卵块，获得的卵块于产卵当日转移至垫放有脱脂棉和滤纸的培养皿（直径9　cm）内，定期用洗瓶加水，以使培养皿内保持一定的湿度.

1.2　观察方法

卵块产下后置于25　℃的人工气候室，每隔5　d从不同卵块取出卵粒，用沸腾的Bouin液固定24　h后，以质量分数为50%的C2H5OH（下同）洗涤3次，保存于质量分数为70%的C2H5OH中.　观察时，将固定好的卵在脱壳液（质量分数为80%的C2H5OH　10　mL，KOH　2　g，　质量分数为30%的H2O2　3　mL）中浸泡3～4　min，取出以质量分数为80%的C2H5OH洗涤后置于体视显微镜（Olympus，SZX7）下用解剖针仔细去除卵壳，获得的胚胎的全形标本以酒精硼砂洋红染色后，于体视显微镜下观察胚胎的形态，并进行拍照.

2　结果与分析

在25　℃的恒温条件下，黄脊雷蓖蝗的胚胎，即使是同一卵块中的卵粒，发育程度也存在较大差异.　根据胚胎的形态特征，参照崔双双等［11］对中华稻蝗、陈伟等［12］对越北腹露蝗胚胎发育阶段的划分方法，将黄脊雷蓖蝗胚胎发育划分为10个阶段（图1）.

第Ⅰ阶段：卵裂及胚盘、胚带、胚层和胚膜的形成期.　能见呈不规则圆形的胚胎胚盘，但分不清原头和原颚胸.　胚盘位于卵的后端卵孔区，靠近腹面的卵黄表面，紧贴卵壳周边（图1　A）.

第Ⅱ阶段：可清晰看到胚盘分化出的原头复眼叶及原颚胸.　原头向左右两侧延伸形成复眼叶，中央部分微内凹.　此时胚胎的腹部短小细长，尚未分节（图1　B）.

第Ⅲ阶段：可见原头、原胸及分化出的腹部.　原头上可见分化出的上唇及触角芽基，复眼叶近圆形.　原颚胸两侧和腹部出现附肢，原颚胸的3对附肢明显大于腹部附肢.　腹部细长，腹部前端开始分节（图1　CD）.

第Ⅳ阶段：胚胎原头的上唇、触角及复眼叶等部分继续生长和增大，触角开始分节，胸部的附肢指向后端，后肢较前肢和中肢略长、略大.　腹节附肢较明显（图1　E）.

第Ⅴ阶段：胚胎长度为卵长的1/3左右.　触角更为延长，几乎延伸到胸部；复眼位于头部两侧，约为原头的1　/4大，复眼背面部分的色素增加；上颚成块状，下颚分成3部（最外侧为下颚须，中间为盔节，最内侧为叶节），下唇的左右芽基仍各分为2部分；胸部附肢可分为4节：与身体接连的为基节，其余依次为腿节、胫节、跗节.腹部各节附肢开始退化（图1　FG）.

第Ⅵ阶段：胚胎长度约为整个卵长的1/2.　原头和原颚基本合在一起合称为头部，触角继续延长，分节明显；上唇介于两触角之间，可分为唇基和上唇部分；胸部附肢继续生长，并且分节清晰（图1　HK）.

第Ⅶ阶段：发生胚动.　上唇在原头上所占比例变大，复眼位于头部的两侧，红色加深；到后期头指向卵孔的相反方向，胚胎旋转完成，胚胎长度约占卵长的2/3，在此期间胚胎的形态变化比较大.腹末的外生殖器及尾须隐约可见（图1　LP）.

第Ⅷ阶段：胚胎继续向前端生长，占全卵长度4/5以上，卵黄大部分已被包入体内；复眼面积增大，单眼已形成；上颚内侧较厚，下唇两芽基渐渐并合，下唇须延长，中唇舌已形成；触角继续延长，近末端数节较粗；胸部后肢继续伸长，腹部各节腹板和侧板已可分开.　背面逐渐向前端愈合（图1　QS）.

第Ⅸ阶段：胚胎体形完整，复眼颜色更深；触角分节明显；上颚内侧的齿清晰可见，下颚须和下唇须伸长并且分节，胸部附肢跗节各有1对跗垫，前跗节已形成为一爪状，后肢的腿节顶端已到达第6腹节，腿节上的花纹隐约可见，胫节边缘的刺已形成，腹部各节腹板和侧片划分明显.腹末的外生殖器及尾须清晰可见.　背面愈合完全（图1　TU）.

第Ⅹ阶段：胚胎发育成熟，身体表面色素出现，复眼变为黑色；触角基节之间3个单眼明显；上颚齿颜色变深，孵化时变成黑色；胸部附肢胫节边缘的刺颜色变深，可见后足腿节上羽状纹，后肢的腿节顶端已到达第8腹节，外生殖器明显可见，近似于1龄蝗蝻（图1　VX）.

昆虫的胚胎发育自卵裂、胚盘、胚带、胚层及胚膜的形成，至胚胎的分节、附肢的形成、体壁形成及背合等是一复杂的过程，可划分为若干阶段.　即使仅从昆虫胚胎附肢的形成来划分就可粗分为原足期、多足期、寡足期等几个阶段.　Dingle　和　Mousseau将一种蝗虫Melaoplus　sanguinipes的胚胎发育划分为　27个阶段［13］，崔双双等（2011）将中华稻蝗的胚胎发育划分为11个阶段，陈伟等（2005）将越北腹露蝗Fruhstorferiola　tonkinensis　Will　的胚胎发育分为10个阶段.　本文对黄脊雷蓖蝗胚胎发育进行了观察，在25　℃的温度条件下，各观察时点的胚胎发育均不整齐.　黄脊雷蓖蝗在其分布区域均1　年发生1　代，　以卵在土表下越冬，其越冬卵存在滞育现象［14］.　胚胎发育的不整齐很显然与卵滞育有关.　依据胚胎形态，自原头与原颚胸折叠的胚胎发育阶段开始，作者将黄脊雷蓖蝗的胚胎发育过程初步划分为10个阶段.

在胚胎发育过程中，胚胎在卵内发生不同程度位置移动的现象叫胚动.　一般认为，胚动主要与胚胎充分利用卵内的营养物质有关，同时可使胚胎在有限的卵内空间得以充分地发育［15］.胚动包括从卵的腹面向背面进行的反向移动（anatrepsis）和从卵的背面向腹面进行的顺向移动（katatrepsis）2种［16］.　一般来说，蜚蠊目、革翅目和等翅目等长胚带昆虫的胚动幅度小，而蜻蜒目、直翅目和半翅目等短胚带昆虫的胚动幅度较大［15］.　从黄脊雷蓖蝗的胚胎发育过程来看，其胚动属于反向移动，在25　℃的恒温条件下，其胚动主要发生在产卵后45～75　d.

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