桑树生态系统服务功能研究进展
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摘要：桑树（Morus alba L.）是非常重要的经济栽培林木之一。近年来，随着人们对生态环境日益恶化的重视，桑树以其对恶劣自然环境的超强适应性和生态治理能力而备受关注。根据森林生态系统服务功能评估规范，并结合桑树生态功能研究现状，将桑树生态系统服务功能归纳为8个指标类型：提供原材料、涵养水源、土壤保育、调节气候、净化空气、维持生物多样性、休闲游憩和文化传承；并就各功能指标研究情况进行了综述。
关键词：桑树（Morus alba L.）；生态系统服务功能；指标类型
中图分类号：X171.1；S888.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）23-6023-06
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.23.002
Abstract： Mulberry is one of the very important economic planting trees. In recent years， the worsening ecological environment is paid more attention by people， the mulberry plants have attracted greatest concern for its strong adaptability and ecological governance against harsh natural environment. Based on the evaluation criterion for forest ecosystem service function and combined with the research status of mulberry ecological functions， the mulberry ecosystem service functions were grouped into eight index types： production of raw resource， storage of water resource， soil conservancy， adjustment of the climate， refreshment of air， biodiversity maintenance， recreation and culture inheritance， and the research situation of the index types were reviewed respectively.
Key words： mulberry（Morus alba L.）； ecosystem service functions； index types
1 生态系统服务功能的概念和定义
生态系统服务功能的概念最早萌生于Vogt创立的“自然资本”[1]。在1970年出版的《人类对全球环境的影响报告》中首次提出“Service”一词。随后又被发展为“全球环境服务功能”[2]。直至1981年Ehrlich将其确定为“生态系统服务功能”[3]，此后该术语逐渐频现于人们的视野并被普遍使用。有关“生态系统服务功能”的定x与内涵也被广泛地讨论和探究，而由Daily[4]和Costanza等[5]提出的“生态系统服务功能”定义目前较具代表性且被普遍接受，即“支持和满足人类生存所需的自然环境系统及组成物种的条件和过程”，其主要强调以自然生态系统的服务功能为主体，发挥其对人类生存环境的支持服务功能。欧阳志云等[6]又将“生态服务功能”定义为生态系统与生态过程所形成及其所维持的人类赖以生存的自然环境条件与效用。Costanz等[5]概括性地将生态系统服务功能分为气体调节、水调节、原材料、废物处理、休闲娱乐和文化等17项功能类型，又可按照直接价值和间接价值分为两大类，第一类可用直接价值来表示的生态功能产品，如作为食物、工业原料、药品等直接供给人类；第二类是无法直接商品化的功能，如生态系统通过调节气候、净化空气、涵养水源、土壤保育、废物处理等来支撑和满足人类赖以生存的自然环境，而以间接价值的形式表现。国内外有关生态系统服务功能的评价指标体系仍没有统一的标准。目前，森林生态系统服务功能的研究较为全面，2008年4月国家林业局了《森林生态系统服务功能评估规范》（LY/T1721-2008），提出了森林生态系统服务功能评估指标体系，共8个指标类型14个评估指标（表1）[7]。
2 桑树生态系统服务功能
桑树（Morus alba L.）为桑科桑属植物，在中国栽培历史悠久。中国是桑树的起源中心之一，原产中国的桑种（15个种4个变种）占全世界的50%，拥有3 000多份桑树资源，并育有近千个桑树栽培品种[8]。桑树以其超强的适应能力而广泛分布于中国南纬30°至北纬50°的广阔疆域，跨越热带、温带及寒带3个气候带[9]，经历长期的自然进化和人为选择，形成了适应多种生态环境和满足不同生产需求的品种群[10]。桑树因其根系发达、生长迅速、耐贫瘠、耐盐碱、抗旱耐涝等适生性强的特点而在生态环境治理中备受关注，同时也被认为是经济作物中生态效益最高，在生态作物中经济价值最高的树种[10]。蚕桑业也是中国最早孕育“生态”理念的领域[11]，有关植桑对生态的影响可追溯至明清时期，最为典型的就是珠三角“桑基鱼塘”人工生态系统[12]。
桑树生态系统服务功能的研究起步较晚，进展相对滞后。陈敏刚等[11]在总结前人研究结果的基础上，提出了中国蚕桑生态系统服务功能的指标体系，将蚕桑生态系统服务功能指标细分为原材料供给、涵养水源、固碳释氧、废物处理、基因种质资源保护、休闲、文化等8个类型（表2）；除了基因种质资源保护、休闲和文化3项服务功能之外，针对其余5项生态系统服务功能类型，分别采用不同的价值评估方法：市场价值法、机会成本法、替代成本法、影子工程法，对其经济价值进行了初步的定量评价[11]。2012年8月在全国生态桑及桑树生态产业学术研讨会上，向仲怀院士指出，近年来随着人们对生态环境日益恶化的重视，桑树在生态脆弱区生态环境综合治理方面的作用被重新认识，已经成为众多省区用于石漠化治理、盐碱地治理、干旱和半干旱地区植被恢复、矿区复垦、防沙治沙的主要经济树种[13]。孙雪萍等[14]根据千年生态系统评估项目框架（MA），并结合山东夏津黄河故道古桑树群生态环境特征及系统主要特点，将夏津黄河故道古桑树群生态系统服务功能分为6个功能指标类型：产品供给、防止风蚀、固沙保水、改良土壤、调节大气及观赏。本文根据国内外生态系统研究结果，结合目前中国桑树生态产业发展状况，将桑树生态系统服务功能归纳为8个指标类型：提供原材料、涵养水源、土壤保育、调节气候、净化空气、维持生物多样性、休闲游憩和文化传承；并对各功能指标类型研究结果进行了综述。
2.1 提供原材料
桑树作为最早的栽培经济林木，其全身上下均是宝，桑叶、桑果、桑皮、桑根皆是传统的中药材。桑叶除了用于饲养家蚕生产原料茧之外，也可直接用于喂养家畜或作为饲料添加剂，利于动物的消化吸收、改善肝脏代谢[15，16]。有研究报道，桑叶粗蛋白、粗纤维、粗脂肪及矿物质含量均高于3种主要的青绿饲料（苜蓿、青玉米、玉米青贮）[17]；利用桑叶作为补充料喂食产乳母牛，可提高母牛产奶量并减少饲料用量[18]。研究发现，桑叶富含多种生物功能活性成分，如槲皮素、类胡萝卜素、黄体色素、紫云英素、谷甾醇等，而被加工成桑叶茶，或可直接作为桑叶菜烹饪食用，具有降血压、血脂、胆固醇、血糖以及抗氧化等保健功效[19-22]。
桑果又名桑葚、桑枣，是桑树的聚花果。1993年，国家卫生部将桑果列为“食药两用”农产品。桑葚是中国传统中药材中非常重要的原料或主要原料，其调配成的药剂在民间广为应用，药性味甘、补肾益气、养血祛风、延年益寿，具有降压、镇静等功效[23]。近年来，桑果的食用价值不断地被挖掘和认识，其富含多种营养物质及生物功能活性成分，如白藜芦醇、花青苷、杨梅酮、芸香苷、维生素C、微量元素、磷脂及类胡萝卜素等[24，25]，具有防癌抗诱变、抗氧化、抗衰老、增强免疫力、降血糖血脂等保健功能[26，27]，深受广大消费者的青睐。鉴于桑果的保健药用功效，桑果还被加工成桑果罐头、桑葚膏、桑果汁、桑葚酒、桑葚保健酸奶、桑果醋、桑葚茶等[28-33]。
桑枝的皮也可入药，其药性温和，具有养血生津、镇静安神、补肾益气等功效。桑枝粉碎后可作为袋料基质用于种植多种食用菌，如香菇、平菇、茶树菇、木耳等。桑枝的单位热值较高，是非常好的生物燃料；也可作为家具板材、木模等。
2.2 涵养水源
桑树为多年生深根性乔木，枝繁叶茂，根系尤为发达。研究报道，桑树根系生物量占总生物量的53%，主根最深可达8～9 m，侧根也可伸长至9 m，水平根与垂直根纵横交错形成一个立体交叉的根系网络，其分布的面积为树冠投影面积的4～5倍，并主要分布于0～40 cm的土层中[34]。桑树庞大的根系网络能够有效改善土壤的理化性质，显著地提高土壤的渗透性能，使叶片截留的雨水能够迅速地渗入土壤变为土壤水和地下水，增加水源涵养量[35]。杜周和等[34]研究结果表明，桑园土壤渗透速度和渗透系数分别是空旷地的1.91倍和3.07倍，且土壤含水量和饱和含水量分别高4.05%和5.44%；说明桑树能显著改善土壤物理结构，提高土壤的水源涵养能力。高福军等[36]报道山地桑园随着桑树年龄的增加，桑园土壤贮水量和毛管最大持水量也不断增加，其4年生山地桑园为空旷地的1.03倍和1.15倍。孙雪萍等[14]对夏津故道古桑树群土壤涵养水源研究结果表明，每年400 hm2古桑树群林地较无林地多涵养水量1.2×103 m3，表明桑树能够显著提高土壤涵养水源的能力。
2.3 保育土壤
森林生态系统对土壤的保育表现在森林中活地被物和凋落物层层截留降水，降低水滴对表土的冲击和地表径流的侵蚀作用。同时，林木根系固持土壤，防止土壤崩塌泻溜，可减少土壤肥力损失以及改善土壤结构功能。
桑树枝叶繁茂，叶片宽大肥厚，地上冠层茂密而郁闭，能够有效截留雨水，减少雨水对地面的直接冲刷，降低雨水对土壤的侵蚀能力。桑树根系发达，其地下部构成一个庞大的根系网络，能够有效拦截雨水，减缓地表径流速度；另一方面桑树的庞大根系能够改良土壤物理性质，提高土壤对地表雨水的渗透，使地表径流变为地下径流，从而减少土壤侵蚀。研究表明，山地桑园随着树龄的增加，土壤结构不断得到改善，4年生山地桑园较对照土壤容重小0.32%，总孔隙度增加11.95%，土壤变得疏松，渗透能力提高，能够有效减少地表径流[36]。研究表明，桑园侵蚀沟较无桑地块减少35.7%，且更短、更窄、更浅[37]；且其年固沙量达到3 067 kg/km2[38]。缪驰远等[39]比较了在降雨侵蚀过程中桑树和玉米对土壤的固持能力，结果表明桑树种植区径流总量和泥沙总流量分别较玉米种植区减少了37.83%和33.55%。张正新等[40]也报道了类似的结果，陕南陡坡耕地栽植桑树能够显著减少水土流失、减少雨水流失量及降低土壤侵蚀量；与同坡地种植粮食作物地块相比，分别减少了50%、70%及79.7%[41]。5年生坡地桑园带较农耕坡地减少年径流量和年流沙量分别为37.8%和56.2%。此外，桑树还具有维持土壤肥性或改善土壤肥力的功效。孙雪萍等[14]对黄河故道古桑树群所涉村庄土壤养分含量进行分析，结果表明有机质、有效磷和速效钾等养分含量均不同程度地高于平均值。陈敏刚等[11]采用保守估算法计算得出，中国桑树生态系统产生的土壤保护价值为114.34×108元/年，土壤肥力维持价值达99.16×108元/年。
桑树利用其发达的根系吸收水分和营养的同时还可吸收土壤中的重金属，吸收的重金属离子被运输并累积于桑树的不同组织、器官中。研究结果表明，桑树较耐受土壤复合重金属污染，能够在Pb、Zn、As含量分别为734、1 194、53 mg/kg的污染土壤中正常生长；且桑叶对3种重金属的累积量随时间的延长而增加[42]。张兴等[43]以胡桑1号为试材，分析了桑树对矿区重金属污染土壤（Cu 593.56 mg/kg、Pb 825.41 mg/kg、Cd 8.11 mg/kg、Zn 705.41 mg/kg）的修复能力，结果表明，单位面积土壤上桑树对Cu、Pd、Cd、Zn的迁移量分别为1 2116.1、7 409.83、 2 056.4、254 532.8 mg，相应的修复年限分别为2.01、15.45、1.26和0.39年；且不同M织、器官重金属累积趋势为桑根>桑叶>桑皮>桑茎（不含桑皮）。桑树对土壤酸碱度的适应性较强，高清等[44]的研究结果证实，桑树在土壤pH 8.3～9.5范围内能够正常生长，桑树种植3年后，土壤结构有所改良，理化性质得到改善，土壤含盐量明显降低，且土壤有机质、N、P、K和腐殖质含量增加，微生物多样性提高。
上述研究结果表明，桑树茂密的枝叶及庞大的根系网络能够有效地固持土壤，减少土壤营养物质的流失，改良土壤结构和理化性质，维持或提升土壤肥力，具有超强的土壤保育功能。
2.4 调节气候
桑树是速生性阔叶乔木，枝叶茂密，光合作用和蒸腾作用能力强。桑树通过光合作用固定CO2释放O2，调节大气平衡；通过蒸腾作用向空气输送水汽，增加空气湿度降低周围环境温度，起到调节气候的作用。桑树生长迅速，其年生物量和碳储量高。桑树叶、枝条、树干和根系的生物量占光合作用产物的比例分别为31%、42%、23%和4%[45]。陈敏刚等[11]利用桑叶的干物质含量为25%来推算桑树的干物质含量，将年产新鲜桑叶量4.7×103 kg/hm2折合成干物质量为1.2×103 kg/hm2，再根据桑树光合产物的分配比例，推算出桑树干物质年生产量为3.8×103 kg/hm2，并乘以全国桑园面积得出桑树年干物质总量为2.9×1010 kg。根据光合作用方程式，每生产1.0 g干物质能吸收固定CO2 1.6 g并释放O2 1.2 g，计算得出桑树年吸收固定CO2量为4.7×1010 kg和年释放O2量为3.5×1010 kg，按照替代成本法换算成经济价值分别为1.58×1010元和1.39×1010元。
桑树茂密的枝叶能够有效地阻挡和反射强烈的阳光，减少太阳对地表面的辐射量；同时，桑树叶片宽大，蒸腾强度高，尤其是在夏季旺盛生长时期，叶片通过蒸腾作用将大量的液态水以气态形式散发到空气中，水分蒸发消耗大量的热量，提高了空气湿度，起到降低环境温度、增加湿度的效果。研究报道，在秋季晴到多云天气条件下，盆栽桑苗每天每千克叶片通过蒸腾作用可蒸发失水7.06～7.69 kg，桑苗夜间也可进行蒸腾作用，但水分蒸发量只有白天的10%[46]。程嘉翎等[47]利用称重法分析了夏季桑树蒸腾速率，其T（H2O）平均值为1.064 2 mmol/m2・s，即单位面积桑树叶片每小时可蒸发水分67.97 g。根据公式Q[J/（m2・d）]=W×L×4.18，计算单位叶面积每天蒸腾所耗热量[48]，其中W为蒸发的水量（g）；L=597-（5/9）T，T为叶面温度，取平均值为20 ℃，推算出单位叶面积每天蒸发水量为1 631.29 g，消耗的热量为4.0×106 J/（m2・d），而消耗的热量源自周围的空气，根据温度下降计算公式T=Q/Pc，Pc为空气的容积热容量，其值为1 256 J/（m3・℃）[48]，推算出桑树单位面积叶片日蒸腾作用可使周围空气温度降低0.32 ℃。
2.5 净化空气
近年来，伴随工农业快速发展而带来的大气污染也日趋严峻，“雾霾”天气频频发生。大气污染是人类面临的最严峻的问题之一，主要包括化学性污染（如化学气体：硫化物、氯化物、氟化物、氮氢化合物等，重金属离子：铅、镉、铜等）、物理性污染（如粉尘、颗粒物）和生物性污染（如病原微生物），它们不仅危害人类的身体健康，同样影响植物的正常生长发育，甚至导致植株的死亡。
前人研究结果表明，桑树叶片能够吸收硫化物、氯化物和氟化物等污染物，对Cl2、SO2和HF表现出较强的抗逆行[49-52]。在蚕业生产中，经常会遇到用工业区附近桑园的桑叶喂食家蚕，会导致家蚕中毒甚至死亡，这从侧面反映了桑树叶片具有较强的耐污染及吸收污染物的能力。徐和宝等[53]通过熏气试验发现，桑叶对HF具有较强的吸附能力和耐受性，其叶片最高可耐受HF含量为500 mg/kg。鲁敏等[52]比较分析了部分绿化树种对大气污染物的吸收能力，结果表明桑树吸收HF能力较强（干叶重>450 mg/kg）。吴洪丽等[54]分析了桑树对SO2和HF的吸收能力及抗性，结果表明，与其他4种绿化树种相比，桑树对SO2和HF均表现出较强的耐受性和吸收能力；位于陶瓷厂及玻璃厂污染区的桑树叶片（桑叶不能养蚕，但生长正常，没有受害症状）SO2和HF含量分别为15.58 mg/kg和483.56 mg/kg；叶片电镜扫描结果显示，桑叶表面褶皱丰富，尤其是背面褶皱深凹，附着了大量的颗粒物，且数量明显多于其他4种绿化树种，表明桑树叶片对大气中的粉尘等颗粒物具有较强的滞留能力。据南京林业大学在南京的调查结果显示，桑叶对大气粉尘具有很好的滞留作用，滞留量达5.39 g/m2。SO2熏蒸试验结果表明，桑树干叶片SO2含量可达到5 772.6 mg/kg[55]。此外，桑树还可通过大气重金属沉降对大气重金属进行吸附，即重金属在漂浮或沉降中被滞留附着于桑叶表面，进而被吸收。研究结果表明，桑树对Pb和Cd的吸收能力很强，对Pb和Cd的年吸收量分别为15.7 kg/hm2和0.797 kg/hm2[56]。以上研究结果表明，桑树对大气污染物具有较强的耐受性和吸收能力，展现了强劲的空气净化能力。
2.6 维持生物多样性
生物多样性是指在一定时间和一定地区所有生物物种（动物、植物、微生物）及其遗传变异和生态系统的复杂性总称。桑树生态系统为生物物种（微生物类、植物类、昆虫类、鸟类及其他动物）提供生存与繁衍的场所，从而起到保护物种的作用。在桑树栽培生产中，经常会发现随着桑树树龄的增加，病虫害的发生趋于频繁，危害桑树的病原微生物、昆虫及鸟的种类和数量都随桑树树龄的增加而增多。桑树的主要害虫有桑蓟马、桑梢小蠢虫、桑粉虱、桑螟、桑朱砂叶螨等昆虫种类[57]。桑树根际土壤微生物多样性也随桑树树龄的增加而提高[58]。
2.7 休闲游憩和文化传承
近年来，观光农业、休闲农业迅速发展，已经成为都市农业非常重要的板块，它集生活功能、生态功能和生产功能于一体。目前，以“果桑采摘园”为核心发展起来的休闲、观光农业正在逐渐成为都市农业的热点，果桑集观叶、观果、品果于一身，为市民提供了良好的休闲游憩生态环境，游客在采摘过程中可以享受田园乐趣，缓解工作压力，愉悦身心[59]。蚕桑业的兴起与发展承载着中国历史的变迁，“丝绸之路”代表着中国文明的绚烂和高贵。“桑”自古就是古代文学作品中的主要素材，多情而美的采桑女，明媚婉转的采桑诗，在《诗经》中，与“桑”有关的诗篇有20余篇，“桑”在古代用来指代女性、浪漫之意，如“采桑女”在先秦时成为女性美的象征。游客通过采摘桑叶养蚕，不仅学到了自然科学知识，也了解了中国的丝绸文化和历史。“春蚕到死丝方尽”和“破茧成蝶”传承着中国的传统美德和民族精神。桑果采摘集采果、品果、养蚕、娱乐、求知于一体，满足了人们对物质、知识和精神的需求。
3 展望
F代研究证明，生态系统是人类生存和现代文明的基础。可持续发展的核心就是通过维持和保护生态环境，保护地球生命支持系统。加强生态环境建设，充分挖掘和利用现有资源，改善人们赖以生存的生态环境已成为全球的共识。桑树因其兼具经济效益、生态效益和社会效益，以及超强的适应能力等特点，而在生态环境治理和建设中备受关注。生态桑产业建设不仅对脆弱区生态环境综合治理具有重要作用，还可在更高的水平上实现生态环境脆弱区的“自然-资源-经济-社会”的可持续发展[13]。因此，发展桑树生态产业的前提，就是充分认识和挖掘桑树的生态系统服务功能，有必要专门针对桑树的生态系统服务功能进行深入系统的研究，明确其生态系统服务功能的类型指标和评估体系。在此基础上，结合不同生态类型区的立地条件和当地市场客观需求，充分发挥桑树在经济社会发展中的生态系统服务功能。
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