钾营养对棉花叶片光合作用探索
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1不同钾素水平下棉花叶片色素含量的变化
在不同钾素水平条件下，3个品种叶片叶绿素含量均表现出相同的趋势，K0叶片叶绿素含量较低，K1次之，K2最高，各处理间均达显著差异。但各品种间变化幅度不同；新陆早13号K1处理叶片的叶绿素含量比K0高15．6％，K2处理比K0处理高69．3％，新陆早33号K1处理叶片的叶绿素含量比K0高18．7％，K2处理比K0处理高37．3％；新陆早45号K1处理叶片的叶绿素含量比K0高7．9％，K2比K0高12．9％。由此看出，钾素能促进叶片合成叶绿素，钾素缺乏可能降低钾素含量。不同钾素水平条件下，花青素含量的变化与叶绿素含量呈相反趋势，从图1b中可以看出，棉株缺钾导致叶片花青素的含量增加，但不同品种棉花的花青素积对钾素缺乏的敏感性存在差异。新陆早13号K0处理叶片花青素含量比K1处理花青素含量高出13．7％，比K2处理高出11．5％，K0与K1具有显著差异；新陆早33号处理间均达极显著差异，K0处理叶片花青素含量比K1高出15．2％，比K2高出28．1％，各处理间达到极显著水平；新陆早45号K0与K1、K2间具有显著差异；K0处理叶片花青素含量较K1处理高17．4％，较K2高35．6％，各处理间均具有极显著差异。试验结果表明钾素能降低花青素在叶片中的累积，钾素缺乏叶片花青素含量显著升高。
2不同钾素水平下棉花叶片光合特性的变化
随钾素营养的增加，叶片的Pn和Gs随之增加，但各品种间存在差异。新陆早13号叶片各处理间Pn的差异未达显著差异，但Gs呈极显著差异。新陆早33号K1处理的Pn比K0高2．82％，K2比K0高4．24％，K0与K2之间呈显著差异，而各处理间Gs均呈极显著性差异；新陆早45号K1处理的Pn比K0高16．07％，K2比K0高20．49％，K0与K1、K2间存在极显著差异，叶片Gs变化是K1比K0高6．34％，K2比K0高69％，各处理间均表现出极显著差异。由表2可见，新陆早13号叶片各处理的Fv／Fm、Yield、qP值K0处理均显著低于K2，NPQ显著高于K2；新陆早33号叶片Fv／Fm、Yield和NPQ各处理间差异不显著，但K0处理的光化学猝灭系数显著低于K2；新陆早45号叶片各处理Yield和qP无明显差异，但K0处理的Fv／Fm显著低于K1、K2处理，NPQ显著高于K2处理。
MDA含量的变化如图3所示，新陆早13号叶片MDA含量各处理均表现出极显著差异，K0较K1高42．85％，较K2高71．89％，K1较K2高50．81％；新陆早33号叶片MDA含量各处理均表现出极显著性差异，K0处理较K1处理高42．85％，较K2高71．79％，K1较K2高50．8％。新陆早45号K0处理叶片MDA含量比K1处理高43．63％，比K2处理81．73％，K1比K2处理高67．58％，各处理间呈极显著差异。由此可见钾素缺乏，导致棉花叶片MDA含量升高，著差异，而K0与K1、K2呈极显著差异；叶片POD酶活性各处理均表现出显著性差异，K0比K1高35．14％，比K2高49．25％，K1比K2高21．76％，其中K0处理分别与K1、K2处理表现为极显著差异；新陆早45号K2处理叶片SOD酶活性比K0处理高73．96％，差异极显著，K2比K1高45．13％，表现为极显著差异；K0处理叶片POD酶活性比K1处理高出15．16％，比K2处理高出41．73％，K1处理较K2处理高31．13％，各处理间均表现出极显著差异。实验结果过表明钾素缺乏降低了SOD酶的活性，同时增强了POD酶活性。
4不同钾素水平下棉花叶片保护性酶活性的变化
SOD和POD在植物体内起消除自由基保护植物器官、延缓叶片早衰的作用。不同钾素营养条件下，新陆早13号叶片的SOD酶活性各处理间差异不显著（图4），而POD酶活性各处理间均存在显著差异，K0处理的POD酶活性较K1高18．87％，较K2高25．26％，且均呈极显著差异；新陆早33号处理K1叶片SOD酶活性比K0高54．07％，K2比K0高89．79％，K2比K1高23．19％，各处理间存在显2．5不同钾素水平下棉株干物质积累量的变化如图5所示，分别代表了棉花的根、茎、叶以及铃干物质累积情况。由图5可见，在不同钾素浓度下，棉花各器官均表现出显著性差异。新陆早13号K2处理根系干物质量显著高于K0、K1处理，茎干物质积累各处理均表现出显著性差异，叶片和铃壳干物质积累K1、K2与K0呈现出显著性差异；新陆早33号根系干物质K0、K1与K2均表现出显著性差异，茎秆各处理间均表现出显著性差异，叶片干物质K2、K1与K0处理表现为显著性差异，铃壳干重K2与K1、K0呈现出显著性差异；新陆早45号各器官干物质K2与K1、K0处理均表现出显著性差异。不同棉花品种在不同钾素浓度下干物质累积量均表现出K0＜K1＜K2的趋势，由此可以看出钾素营养阻碍了棉花各器官干物质的积累，而补充一定的钾素能提高棉花各器官干物质积累。
5讨论
5．1不同钾营养条件下棉花叶片光合能力的变化钾素营养能够促进叶片叶绿素的合成［17］。花青素是一种广泛存在于植物中的水溶性色素，是具有多重生理功能的植物次生代谢物［18］，它的合成和积累受到营养状况的影响［19］，植物叶片中花青素常积累于扩展中的叶片和衰老叶片［20］。钾素营养不仅影响叶片的叶绿素含量，光合能力，还能通过在保卫细胞中的浓度积累，能有效调节作物的气孔开闭［21］。本研究表明，棉花缺钾后叶片叶绿素含量、光合速率和气孔导度均降低。这与前人在小麦［22］和棉花［23］上的研究结论一致。叶绿素荧光能够反映光合作用的内在变化［24］，钾素也影响了叶片光合机构的特性。钾素缺乏导致叶片Fv／Fm、Yield和qP降低，NPQ升高。这表明，钾素缺乏破坏了叶片光合机构的正常机能，导致光化学活性的降低；同时，光合机构也启动了非光化学猝灭的机制，把光合机构的过剩能量通过热的形式耗散出去，起到光保护的作用。除此之外，棉花叶片还通过花青素的积累来保护自身的光合功能（图1b）。花青素含量的高低对叶绿素分子吸收光量子具有调节作用，能过滤、衰减和反射［25］照射到叶片上的光，从而起到保护光合机构免受过剩光能伤害的作用。此外，钾素对棉花干物质积累也有重要影响，棉花干物质累积能直观的反应光合作用的强弱，钾素缺乏时，棉花各器官干物质积累显著降低。不同品种间，虽然缺钾均导致叶片光合功能降低，但变化幅度存在差异。与其他两个品种相比，新陆早45号的光合功能参数，尤其光合速率变化幅度最大，可初步判断新陆早45号的生长发育对缺钾较敏感。然而，还需从其他的生理过程角度进行研究，进一步明确新陆早45号对缺钾的敏感性。
5．2不同钾营养条件下棉花叶片保护性酶系统的变化SOD是植物体内清除自由基保护植物器官、延缓叶片早衰的作用，而MDA为膜脂过氧化产物，能够破坏叶片的生物膜结构和功能，降低酶活性，是反映作物细胞膜脂过氧化程度的指标之一，影响植株的正常生理功能。试验研究表明钾素缺乏导致SOD酶活性降低，POD酶活性增加。叶片缺钾导致SOD酶活性降低，而MDA含量升高，为维持叶片正常生长，POD酶开始发挥作用，因此，缺钾处理叶片的POD酶活性升高。于振文等［21］通过对小麦生育后期旗叶研究发现，钾素缺乏使POD酶活性和MDA含量增高，SOD酶活性降低，这与本试验研究结果一致。由此可见，缺钾可导致棉花叶片中的MDA大量累积，破坏叶片的保护性酶系统的平衡，对棉花叶片造成一定的毒害作用。这可能是导致棉花光合功能降低，进而出现早衰的重要原因。新疆棉区长期连作导致棉田土壤养分中钾素缺乏，对棉花的生长发育造成一定的影响，对棉花的光合功能、保护性酶活性均有一定影响。有调查显示土壤钾素缺乏，可能会导致棉花叶片出现变红早衰现象，其影响机理有待进一步研究。而在今后的生产中应该加强土壤钾素的补给，降低钾素缺乏对棉花生产的影响。
作者：梁振娟 张亚黎 罗宏海 张旺锋 单位：石河子大学农学院／新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室