外来虾入侵性的分析及反思

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克氏原螯虾（Procambarus　clarkii）自引入我国以来，已成为分布我国多省［1］的热门水产品。它的强 入 侵 性 已 受 到 了 世 界 各 国 学 者 的 普 遍 关注［2－3］。我国也有学者关注到了克氏原螯虾的入侵性，但绝大多数研究是从其生物学特性［1，4－5］，如食性、繁殖力、适应性等方面推测其对土著物种的竞争优势，相关的试验研究则稍显贫乏。为此，笔者选取了生态位极为相近的本土物种中华绒螯蟹（Eriocheir　sinensis），在室内试验室及室外池塘与克氏原螯虾混养，以比较分析其种间竞争结果，对查明克氏原螯虾的生物入侵性提供相关理论依据。

1　材料与方法

1．1　试验室虾、蟹混养试验

试验用虾采自江苏省淮安市盱眙县，平均质量（9．9±1．5）g，试验用蟹采自江苏省南京市高淳县固城湖，平均质量为（9．0±1．0）g，虾、蟹体质健壮，附肢完整，均为在拧干的毛巾上晾10min后称质量。培养池为江苏省淡水水产研究所禄口基地2．2m×2．2m×0．6m水泥池，保持2／3的水体，配有充气泵，水面投放水花生（Alligator　alternan－thera　herb）（覆盖10％水面）作为调节水质的漂浮植物兼作植物性饵料。水源为基地池塘水，经蓄水池过滤，平均水温26℃。设置洞穴型、角落型和空旷对照组3种生境。每种生境设置虾、蟹单养和虾、蟹混养2种处理。每种处理5个重复。试验时间为2008年7月20日—8月13日。每日观察，记录存活数。每隔1d在5：00—6：00投喂5％现存虾质量的冷冻杂鱼糜加麸皮，每日清晨吸出残饵和粪便，并补加少量池塘水。虾、蟹单养设置方式：用不透水的光滑塑料板将水泥池平均分隔成2．2m×1．1m的2个小池，每个池中单独放养60只克氏原螯虾或60只中华绒螯蟹。雌雄比为1∶1。虾、蟹混养设置方式：在一个完整的水泥池中放养60只克氏原螯虾和60只中华绒螯蟹。雌雄比为1∶1。洞穴型生境：在每个小池中放置60个PVC管（管道直径为6cm，管长11cm），固定在砖块上，避免管道的滚动。角落型生境：在每个小池中贴壁竖直放入砖块（11cm×11cm×4．5cm），池中央也同样放置砖块，搭成角落。每个砖块间隔3～4cm，共形成60个角落。空旷对照组：水泥池中不加任何物体。

1．2　池塘虾、蟹混养试验

粘土性土质，水质良好，0．67hm2池塘3处，0．33hm2池塘3处。水深0．8～1．0m，池埂坡比1∶3。池埂四周用60cm高的钙塑板作防逃墙。在池塘四周设约2～3m的水花生群落带，池塘中间每隔5m用竹桩和绳索固定一条水花生带，按3000kg／hm2投放鲜活螺蛳，作为虾、蟹的天然饵料。选取规格整齐，平均质量为0．5g的虾苗和平均质量为8．0g的蟹苗。养殖时间为3月28日—9月28日，共6个月。试验设置见表1。

1．3　残肢率计算方法

克氏原螯虾生性好斗，个体间的格斗会造成螯肢不全，降低经济价值。将2个大螯出现残缺的虾记为残肢虾。残肢率／％＝（螯肢不完整虾／存活虾）×100％

1．4　数据分析以SPSS　13．0对试验进行统计分析，以Kol－mogorov－Smirnov检验，检 验数据 是否为 正 态 分布，以Levene检验分析方差齐性，以独立样本t检验对试验结果进行统计分析，显著水平为0．050。

2　结果

2．1　试验室虾、蟹混养试验的结果

不同生境下虾、蟹单养与混养存活率和残肢率试验结果见表2。由表2可知，在洞穴型生境下，混养条件下，克氏原螯虾的存活率为76．7％，显著高于单养条件下的63．3％；混养条件下，克氏原螯虾的残 肢 率 为46．9％，显 著 低 于 单 养 条 件 下 的63．2％。而混养 条 件 下 中 华 绒 螯 蟹 的 存 活 率 为14．0％，显著低于单养条件下的47．3％，混养条件下中华绒螯蟹的残肢率为61．2％，显著高于单养条件下的23．1％。在角落型生境下，混养条件下，克氏原螯虾的存活 率 仅 为23．0％，显 著 低 于 单 养 条 件 下 的48．7％，残肢率在2种条件下无显著性差异。中华绒螯蟹的存活率和残肢率在单养和混养2种条件下均无显著性差异。在空旷型生境下，混养条件下，克氏原螯虾的存活率为34．3％，显著高于单养条件下的18．3％，残肢率为31．7％，显著低于单养条件下的46．9％。而混养条件下中华绒螯蟹的存活率6．7％，显著低于单养条件下的20．3％，残肢率由单养时的10．6％提高到48．6％，接近显著水平（P＝0．063）。

2．2　池塘虾、蟹混养试验的结果

池塘混养克氏原螯虾与中华绒螯蟹的收获情况见表3。由表3可知，在克氏原螯虾单养和虾、蟹混养2种条件下，克氏原螯虾的收获量、规格和克氏原螯虾回捕率均无显著性差异。

3　讨论

3．1　克氏原螯虾的入侵性

克氏原螯虾的入侵性不容忽视。Rodriguze［6］的研究 表 明，克 氏 原 螯 虾 的 引 入 导 致 了 西 班 牙Chozas湖生物多样性的丧失。Renai等［3］通过试验证明，克氏原螯虾摄食效率强于意大利中部和北部的当地螯虾，因而对当地螯虾构成威胁。Barba－resi等［2］研究了克氏原螯虾对欧洲特别是意大利的入侵性。Angeler等［7］的研究表明，克氏原螯虾引入会 对 本 土 物 种 产 生 显 著 不 良 影 响。 我 国 学者［1，4－5］也已注意到了克氏原螯虾的入侵性，并对其危害与防治作了较多研究。

3．2　国内克氏原螯虾、中华绒螯蟹混养现状

中华绒螯蟹生态位与克氏原螯虾极为相似，国内水产养殖中普遍将其混养。如史克荣等［8－9］证明了虾、蟹混养是可行的，并取得了良好的经济效益。然而现阶段的研究，关注的仅仅是混养的经济效益，关于这2个物种的种间竞争尚未见报道。

3．3　不同生境下克氏原螯虾与中华绒螯蟹种间竞争分析

由试验结果可知，洞穴和空旷生境下，克氏原螯虾在同中华绒螯蟹的竞争中占优势；而角落生境下中华绒螯蟹占优势。已有大量研究证明，隐蔽所是克氏原螯虾所需的重要资源［10－12］。在洞穴生境下，有大量封闭性良好的洞穴作为隐蔽所，克氏原螯虾不仅可以有效地降低种 内 格 斗 强 度，使 存 活 率 由 空 旷 生 境 下 的18．33％升至63．32％，而且可以最大限度避开中华绒螯蟹的攻击，在洞穴生境条件下，克氏原螯虾在同中华绒螯蟹的竞争中占优势。根据笔者试验室观察记录，克氏原螯虾在蜕壳之后虽然身体较软，但并未丧失活动能力，可以通过弹尾迅速移动避开攻击。而中华绒螯蟹在蜕壳后1～1．5h内无法运动［13］。由此可见，克氏原螯虾蜕壳后躲避攻击的能力远远强于中华绒螯蟹。因此在空旷型生境下，虽然螯虾失去了洞穴的保护，但得益于空旷生境没有障碍，螯虾通过弹尾迅速移动的优势得到完全的发挥，因此在种间竞争中处于优势。在角落型生境下，克氏原螯虾没有了封闭性良好的隐蔽所的保护，而复杂的角落又成了其弹尾运动的障碍使其无法快速移动，因此使其在同中华绒螯蟹的竞争中处于劣势。

3．4　池塘试验分析

室外池塘养殖试验中所用的中华绒螯蟹的规格是克氏原螯虾规格的16倍，虾、蟹混养组最终的螯虾收获量、回捕率和克氏原螯虾单养组并无显著性差异。这说明在室外池塘环境中，中华绒螯蟹并未对克氏原螯虾种群生长起到显著的抑制作用，也就无力阻止克氏原螯虾的侵入。这可能是因为，池塘池底和边缘池岸便于克氏原螯虾打洞穴居，接近洞穴型生境，这种生境不利于中华绒螯蟹同克氏原螯虾的竞争。此外，克氏原螯虾具有相对完善的母［14－15］，雌虾具有抱仔行为，且在抱仔阶段雌性攻击性大大提高［16］，这就极大地提高了克氏原螯虾后代的存活率。

3．5　克氏原螯虾入侵性的分析及反思

由室内试验和室外池塘试验的结果来看，总体上克氏原螯虾在同中华绒螯蟹的竞争中占优势。克氏原螯虾是我国民众喜欢的重要水产品之一，然而盲目对其引种很可能会导致引种地生物多样性的丧失。克氏原螯虾是r－对策的物种，其个体小、生长迅速、成熟早、繁殖能力强［17］，抗逆性强，能广泛分布在各种水体中，如小水体、短期性积水沟、受污染的水体等［18］，此外广泛的食谱有助于其在多样化的环境中生存［19－20］。因此在进入到一个新的环境之后，很容易成为当地的优势物种。这或许导致克氏原螯虾种群数量的显著增长，给引种地区带来生物入侵的压力。