灵芝种质资源研究进展

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摘要 灵芝是食药用真菌之一，查阅近20年国内外相关文献，概述了灵芝菌的本草考证、分类系统、资源分布、分子水平种质资源研究等方面的研究进展，旨在为加快灵芝的进一步开发利用提供一定的参考。

关键词 灵芝；种质资源；研究进展

中图分类号 S567.3+1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）06-0099-02

Research Progress on Ganoderma lucidum Germplasm Resources

CAI Xiao-ling 1 HE Wei 2 AN Fu-quan 1

（1 Mathematical Department，Dianxi Normal University of Science and Technology，Lincang Yunnan 677000； 2 No.3 Middle School of Lincang）

Abstract Ganoderma lucidum is one of a fungi family which can be used as food and medicinal materials in the world .Through the review of research papers about ganoderma lucidum germplasm resources in the past twenty years，the current research of this resources including herb textual research，status and system of classification，investigation and distribution，germplasm research in molecular level had been discussed in this paper，in order to provide basis for further development and utilization.

Key words Ganoderma lucidum；germplasm；advances

灵芝（Ganoderma lucidum），俗称赤芝、红芝、木灵芝、万年茸、神芝、瑞草，是我国著名的药食兼用真菌[1]。据《本草纲目》[2]中记载灵芝具有扶正固本、滋补强壮、祛病延年的功效，可治疗多种疾病。现代药理研究表明，灵芝对癌症、脑溢血、心脏病、白血病、神经衰弱、慢性支气管炎、哮喘、过敏等疾病疗效显著[3]，因此越来越受到医药界的广泛关注。

1 本草考证

灵芝（Ganoderma luncidum）一直被民间视为仙草，据记载[4]早在公元前400年，列子在《汤问篇》中有“朽壤之上，有菌芝者，生于朝，死于晦。”在我国最早的医学古籍《黄帝内经》中记载：“灵芝入五经，补益五脏之气，调六脏之阴阳，正气存内，邪不可干”[5]；《神农本草经》[6]认为灵芝是药材中的上品，并称灵芝“苦平、无毒、入五脏、益心气、解胸中结、增智慧、不老延年”，据《本草纲目》[2]记载称灵芝“明目、补肝气”“祛心腹五邪、益脾气”“主治咳逆上气，益肺气、通利口鼻”“癃利水道、益肾气”。

2 分类地位与分类系统

灵芝属是由芬兰植物学家P. Karsten于1881年建立的，并以灵芝G. lucidum（W. Cur. Fr.）Karst.作为本属的代表种[1，7]。邓叔群曾在《中国的真菌》中记载了灵芝属和假芝属29种、1个变种、1个变型；戴芳澜在《中国真菌总汇》中记载了灵芝属27种、假芝属11种。赵继鼎在《中国灵芝新编》中描述了中国灵芝属有62种，提出中国灵芝科分为灵芝属、假芝属、鸡冠孢芝属（Haddowia）和网孢芝属（Humphreya）（后两属由R.L.Steyaert于1972年提出的2个新属）4个属，灵芝属又分为3个亚属――灵芝亚属、树舌灵芝亚属和粗皮灵芝亚属；《中国真菌志》（灵芝科）中记录了灵芝科中的98种；戴玉成主编的《中国灵芝图鉴》记录了中国灵芝有103种，其中灵芝属69种，假芝属（Amauroderma）29种，鸡冠孢芝属（Haddowia）1种，网孢芝属（Humphreya）1种。

3 资源调查与资源分布

全世界已发现的灵芝有250多种，从欧洲的温带到非洲的热带均有分布，主要集中在欧洲的北部、南部、非洲中部、南美及亚洲东部。在我国灵芝主要分布29个省市，海南岛灵芝科78种，其中1个新种、3个新记录等；贵州灵芝科共有47个种类，其中8个新种；四川灵芝属26个已知种、2个新种；安徽灵芝属13个种（含10个新记录、1个新种）；吉林省灵芝科2属8种；云南橡胶树上与红根病有关的6种灵芝；许瑞祥报道台湾产一新种；范黎等报道假芝属中一个新种――香港假芝。

4 分子水平的种质研究

分子生物技术的发展为灵芝分子水平的研究开辟了新途径。RAPD分析被广泛应用于种间亲缘关系的研究和分类鉴定[8-10]，赵明文等[11]采用RAPD技术对8个菌株分析结果证实了RAPD技术可有效区分供试菌株。唐传红等[12]通过遗传多样性分析，证明RAPD和酯酶同工酶技术在灵芝种间或种内鉴定是有效的。随着灵芝属的分类学研究已逐步发展到核酸水平，Moncalvo等[13]研究表明ITS单独使用或与25S rDNA D2变异区序列联合使用都有助于区分灵芝属的种，并鉴定了4个系统发育学上的相关族，该研究还发现，来自台湾和日本的松杉灵芝同中国的松杉灵芝是近缘种，但与来自北美的松杉灵芝不是近缘种；来自北美和亚洲的灵芝与来自欧洲的灵芝不是近缘种[14-15]；苏春丽等[16]对8组供试菌株的ITS序列进行系统发育分析，结果发现聚成一组菌株的ITS序列同源性高达98.5%～100.0%，研究人员[17]利用ITS序列技术对29个灵芝菌株的核苷酸序列进行分析，并运用PAUP软件分析，发现29个菌株可以区分为6个组，组内菌株的ITS区域核苷酸序列的差异性在0～2%，同组菌株可视为同种。刘月廉等[18]对野生菌株“HR-G3”（广东河源）和栽培菌株“育山一号”利用18S rDNA的基因间区ITS的序列进行扩增，经测序并进行Blast比对，确定2个菌株均为紫芝（G.sinense）。黄龙花等[19]对20个菌株的ITS序列进行PCR扩增，对其产物测序并进行Blast比对，进一步证实了该分类方法的有效性，也有研究人员[20]认为RAPD和ITS分子标记各自存在一些缺点，建议在研究中可以将两种技术结合起来更有利于分类鉴定。

同工酶也可用于菌株鉴别，同种菌株间存在相似的酶带和相近的Rf值，说明亲缘关系较近，反之，则亲缘关系较远[21]。方白玉[22]采用垂直聚丙烯酰胺凝胶电泳分别对粤北5株野生灵芝与9株栽培灵芝进行酯酶和过氧化物酶同工酶进行比较与分析，发现酯酶和过氧化物酶同工酶酶谱在酶带数量和酶活性方面都表现出一定的差异，表明同工酶技术在灵芝分类、鉴定和遗传标记等方面具有一定参考价值。但也有研究人员认为这些方法具有局限性，研究者把过氧化物酶同工酶标记染色后，发现在PAGE胶上几乎没有出现条带，说明过氧化物酶同工酶在灵芝属菌株的分类鉴定中是无效标记。因此，只利用一种方法则不太可能得到完全准确可靠的结论，而有关这方面的研究还需不断探索。

5 存在的问题及展望

灵芝具有重要医药学价值，研究人员发现灵芝会出现同名异物或异物同名的混乱现象，笔者认为灵芝形态学特征只能作初步鉴定，而分子水平种质资源遗传特征鉴定更具科学性。唐传红等[12]认为应该建立一个全国性的灵芝数据库系统，其中包括每个获得的灵芝菌株的形态、生理生化、生物活性物质、生物活性和分子生物学指纹图谱，从而为灵芝属的分类鉴定、生物活性研究和灵芝种质资源的开发提供理论依据。

6 参考文献

[1] 邓叔群.中国的真菌[M].北京：科学出版社，1964：445-454.

[2] 李时珍.本草纲目[M].北京：人民出版社，1975.

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[5] 正坤.黄帝内经[M].北京：中国文艺出版社，2003.

[6] 吴普.神农本草经[M].北京：商务印书馆，1955.

[7] 林志彬.灵芝的现代研究[M].2版.北京：北京医科大学出版社，2001.

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[9] 李海波，吴学谦，魏海龙，等.几种森林大型真菌纯培养菌种的RAPD和ITS分子标记鉴定[J].林业科学，2007，43（12）：94-100.

[10] 曹颖，贺新生.用RAPD与ITS标记鉴定斑褶菇属与裸盖伞属间疑难菌株[J].食用菌，2007（6）：16-17.

[11] 赵明文，陈明杰，王南，等.灵芝生产用种的亲缘关系研究[J].南京农业大学学报，2003，26（3）：60-63.

[12] 唐传红，苏春丽，张劲松，等.灵芝属分类学研究进展[J].食用菌学报，2007，14（3）：86 -90.

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[18] 刘月廉，吴钿，陈晓春.来自广东河源两个灵芝菌株的比较鉴定[J].广东农业科学，2011（4）：123-125.

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[22] 方白玉.粤北野生灵芝与栽培灵芝同工酶及可溶性蛋白的研究[J].食用菌，2013（1）：9-11.