海水胁迫对金银花光合特性的影响
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摘 要：为探究金银花的最适生长盐度，该文以连云港云台山风景管理处金银花为材料，研究不同盐度的海水（0、0.15%、0.3%、0.45%、0.6%）对其光合特性的影响。用Yaxin-1102便携式光合蒸腾仪隔天测量净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、细胞间CO2浓度（Ci）、气孔限制值（Ls）、水分利用率（WUE）。结果表明：低盐（0.15%）胁迫下，金银花气孔限制值下降，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、细胞间CO2浓度和水分利用率升高；中盐（0.3%）胁迫下，各指标与对照无显著差异；高盐（0.45%、0.6%）胁迫下，金银花净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率呈直线型下降，细胞间CO2浓度先降低后升高，气孔限制值先升高后降低。处理前期细胞间CO2浓度降低，气孔导度降低，说明净光合速率下降的主要原因是气孔因素，后期细胞间CO2浓度升高，气孔Ф冉档停说明此时净光合速率下降的主要原因转变为非气孔因素。在实验设计的5个盐度下，含盐量0.15%时，净光合速率最大。
关键词：金银花；海水胁迫；光合特性
中图分类号 S31 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）09-0035-05
Abstract：In order to explore the optimum growth salinity of honeysuckle，we choose the honeysuckle of Lianyungang Yuntai Mountain as the experimental materials. We design different salinity of seawater（0%，0.15%，0.3%，0.45%，0.6%）to explore effect on photosynthetic characteristics. We measure the netphotosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），transpirati-on rate（Tr），intercellular CO2 concentration（Ci），stomatal limitation value（Ls），water use efficiency（WUE）by Yaxin-1102 portable photosynthesis. The results showed that：under low salt stress（0.15%），Pn， Gs， Tr，Ci and WUE was enhanced while stomatal limitation value was reduced；Under medium salt stress（0.3%），honeysuckle photosynthetic characteristics index had no significant difference with the control；Under the high salt stress（0.45%，0.6%），Pn，Gs，Tr and WUE was reduced. The photosynthesis of honeysuckle was inhibited. What is more，the greater the salinity，the more obvious inhibition. The main reason for the decline of photosynthetic rate in the early stage of treatment was stomatal factor. Later，it was changed into non stom-atal factors. It is concluded that the honeysuckle has a certain salt tolerance. Under the salt content of 0.15%，the value of net photosynthetic rate was max.
Key words：Honeysuckle；Seawater-stress；Photosynthetic
1引言
中国盐碱地分布广泛，土壤盐碱化是限制农业发展的问题之一[1]。连云港属沿海城市，全市滩涂地面积为5万hm2，占连云港土地总面积的6.7%，且该地海风不断，大气中也有一定的盐分[2]；连云港土质偏碱性，土壤盐碱化较严重，因而该地域不适于多种植物的生长[3]。
金银花（Lonicera japonica），为忍冬科忍冬属植物，作为一种药用植物，它具有清热解毒的功效，经济价值高[4]。金银花对生长环境的要求并不严格，有着极强的适应力，喜温暖湿润的环境，最适生长温度为15～25℃、最适空气湿度为65%～75%、每日最适光照时长为7～8h、最适土壤含水量为10%。金银花耐阴，耐寒，耐旱，耐湿，根系发达。近年来，对金银花的研究越来越热，但是这些研究大多集中在探究金银花的化学成分、指纹图谱、活性成分及其提取工艺等方面[5]，而对金银花耐盐性的研究则较少见报道。
植物的光合作用是植物利用各种色素将光能转化成化学能，储备有机物的过程，它对逆境比较敏感，可反映植物生长情况的优劣以及产量的多少[6]。净光合速率直接反映光合作用；植物在进化过程中形成气孔，通过气孔吸收空气中的CO2，同时，因蒸腾作用扩散的水分也通过气孔散发。气孔导度反映气孔开度的大小，植物可以通过外界环境自动调整气孔开度[7]，它与植物的光合作用有非常密切的关联植物在某一段时间内，每一个单位叶面积蒸腾掉的水分即为该植物的蒸腾速率，它与植株自身叶片状态和外界光照强度有关，如果叶片萎蔫程度不一样，那么它们之间的蒸腾速率也会有很大的差别[9]；植物光合特性指标还有一个重要参数――细胞间CO2浓度，它反映植物吸收CO2的量，在特定范畴内，植物吸收的CO2越多，植物光合作用的速率越高[10]。并且，通过气孔限制值和细胞间CO2浓度的变化趋势可推出，金银花在受到盐胁迫时，光合速率下降的原因[11]。若气孔限制值升高，细胞间CO2浓度下降，表明此时是气孔因素；若气孔限制值下降，细胞间CO2浓度升高，表明此时是非气孔因素。水分利用率也可反映植物的光合作用：在蒸腾速率一定时，水分利用率与净光合速率正相关。本文研究连云港海水胁迫对金银花光合特性的影响，以期为其在连云港大面积种植提供一定的理论依据。
2 材料与方法
2.1 实验材料 实验材料选于连云港云台山风景管理处，选择长势一致的金银花5株；海水取于连云港连岛度假村，盐度为3%。用自来水分别将海水稀释成盐度为0.15%（T1）、0.3%（T2）、0.45%（T3）、0.6%（T4）的试液，用自来水（T0）作为对照。隔天分别用3L试液处理金银花，共处理9次。
2.2 实验器材 Yaxin-1102便携式光合蒸腾仪。
2.3 实验方法 选用便携式光合蒸腾仪测量光合特性参数。测定时间从2016年9月21日，隔天测量，一共测量9次。使用开路测量，光合有效辐射为1000μmol・m-2・s-1，温度为30℃，大气CO2浓度为385μmol・mol-1。选金银花顶部第10片新鲜朝阳嫩叶为测定对象，符合上述l件时开始测量，重复5次，取其平均值。实验结束后导出数据即可。气孔限制值与水分利用率不可通过仪器直接获得。气孔限制值按如下公式计算：Ls（%）=（Ca-Ci）/Ca×100。水分利用率可以反映金银花是否适合在该盐度下生长[12]，按公式WUE（%）=Pn/Tr×100计算。
2.4 数据分析 实验数据使用Excel 2007绘图，SPSS 20.0方差分析。
3 结果与分析
3.1 海水胁迫对金银花净光合速率的影响 从图1和表1可以看出：4种（T1、T2、T3、T4）盐度海水对金银花净光合速率（Pn）都有影响。T1盐度处理的净光合速率在处理前3次与对照无异，值为7.4μmol・m-2・s-1，后净光合速率快速升高，升高到8.9μmol・m-2・s-1，处理7次后平稳，达到8.4μmol・m-2・s-1，净光合速率高于对照，平均净光合速率为8.14μmol・m-2・s-1，差异显著。T2盐度处理的净光合速率在处理前3次平稳下降，后慢慢升高，平均净光合速率是7.39μmol・m-2・s-1，低于对照，净光合速率一直在CK附近上下摆动，但是摆动幅度较小，差异不显著。T3盐度处理的净光合速率在处理第二次急剧下降，从7.4μmol・m-2・s-1变为5.7μmol・m-2・s-1，后平稳下降，最终降为4.5μmol・m-2・s-1，与对照相比，差异极显著。T4盐度处理的净光合速率变化趋势与T3的变化趋势一致，在处理第二次快速下降，从7.5μmol・m-2・s-1变为4.4μmol・m-2・s-1，后缓慢平稳下降，最终降为2.7μmol・m-2・s-1，其平均净光合速率是3.82μmol・m-2・s-1，低于对照，差异极显著。与对照相比：T1盐度处理的净光合速率比对照高7.11%，T2、T3、T4盐度处理的净光合速率分别比对照低2.76%、29.47%、49.74%。
3.2 海水胁迫对金银花气孔导度的影响 从图2和表2可以看出：T1盐度处理的气孔导度一直缓慢升高，由0.2297mmol・m-2・s-1升高到0.2609mmol・m-2・s-1，高于对照，差异极显著。T2盐度处理的金银花气孔导度与对照结果相似，平均气孔导度均为0.24mmol・m-2・s-1，差异不显著。随着盐度增大，T3与T4盐度处理的的气孔导度均在第二次处理后快速下降，T3盐度处理的气孔导度从0.2395mmol・m-2・s-1下降到0.2218mmol・m-2・s-1；T4盐度处理的气孔导度从0.2336mmol・m-2・s-1下降到0.2054mmol・m-2・s-1，随后缓慢平稳下降，且海水含盐量越大，金银花气孔导度降低的幅度越大，差异极显著。T1盐度处理的金银花气孔导度比对照高7.66%，T3、T4盐度处理的气孔导度分别比对照低11.85%和18.42%。
3.3 海水胁迫对金银花蒸腾速率的影响 从图3和表3可以看出：在本实验中，T1与T2盐度处理下的蒸腾速率与对照相似，差异不显著。T0、T1、T2盐度处理下的平均蒸腾速率分别为：3.7mmol・m-2・s-1、3.7889mmol・m-2・s-1、3.6333mmol・m-2・s-1。T1盐度处理下的金银花蒸腾速率与对照相比，略有升高。T3盐度处理的蒸腾速率于处理后第二次立即下降，从3.6mmol・m-2・s-1下降到2.9mmol・m-2・s-1，后平稳下降，最终降为2.7mmol・m-2・s-1，与对照相比，下降了23.42%，差异极显著。T4盐度处理的金银花蒸腾速率在前3次处理过程中直线下降，从3.7mmol・m-2・s-1下降到2.5mmol・m-2・s-1，处理3次后趋于平缓，最终下降为1.9mmol・m-2・s-1，平均蒸腾速率较对照下降了39.34%，差异极显著。
3.4 海水胁迫对金银花细胞间CO2浓度的影响 从图4和表4可以看出：T1盐度处理的细胞间CO2浓度与CK无显著性差异，处于平稳状态，但略高于对照，平均细胞间CO2浓度均为380μmol・mol-1。T2、T3、T4盐度处理的细胞间CO2浓度在前4次处理过程中，连续降落，分别降落到379.5μmol・mol-1，379.3μmol・mol-1和378.9μmol・mol-1。后连续升高，于第7处理时与对照植株的细胞间CO2浓度一致，后继续升高，分别升高到381.3μmol・mol-1，381.7μmol・mol-1和381.5μmol・mol-1，均高于对照。由图4可知，各盐度海水对金银花细胞间CO2浓度先起抑制作用，且含盐量越多抑制作用越显著，后有促进作用。
3.5 海水胁迫对金银花气孔限制值的影响 从图5和表5可以看出，气孔限制值（Ls）的变化方向与细胞间CO2浓度的变化方向相反，T0盐度处理的平均气孔限制值为1.25%，T1盐度处理的平均气孔限制值为1.23%，二者差异不显著。T2、T3、T4盐度处理的金银花气孔限制值在前4次处理过程中，先升高，分别升高至1.4286%、1.4805%、1.5844%，到实验结束时扔下降，分别降至0.961%、0.8571%、0.9091%。每一种盐度处理的金银花气孔限制值与对照相比，差异均不显著。
3.6 海水胁迫对金银花水分利用率的影响 从图6和表6看出，T1盐度处理的金银花水分利用率（WUE）在处理前4次缓慢升高，从2.03g・kg-1升高到2.23g・kg-1，后呈“W”型变化，平均水分利用率比对照高4.60%，差异极显著。T2盐度处理的水分利用率与CK相比，差异不显著。T3盐度处理的金银花在处理前3次，水分利用率快速下降，由2.06g・kg-1下降到1.8g・kg-1，后平缓下降，最终为1.7g・kg-1。比对照低8.29%，差异极显著。T4盐度处理的金银花水分利用率下降幅度高于T3处理的植株，最终为1.42g・kg-1。符合盐度越高，水分利用率下降幅度越大的研究结果。与对照相比，T4盐度处理的水分利用率下降了18.78%，差异极显著。
4 结论与讨论
本文净光合速率的变化符合前人[13]的研究结果，低盐（0.15%）胁迫对金银花净光合速率有促进的作用，高盐（0.45%、0.6%）胁迫对其有抑制作用，并且盐含量越高抑制作用越明显。可见，在土壤含盐低于0.3%时，金银花可正常生长，且于含盐量为0.15%时，有机物积累的量显著大于对照。
低盐（0.15%）海水处理使金银花气孔导度增大，植株吸收的CO2量增大，符合前文T1盐度处理下净光合速率增大的结论。但该结果与前人的研究有不同之处[14]，可能因海水里除NaCl外，还有其他离子对气孔导度有影响。T3与T4盐度的处理符合邵帅[15]等的研究结果。
蒸腾速率的变化趋势亦符合前人的研究结果[16]。蒸腾速率变化的规律与气孔导度变化规律一致，由此可见，二者之间有十分密切的关联。但T1盐度处理的蒸腾速率与CK相比，差异不显著，表明蒸腾速率可能受到其他外界环境的影响。
本实验处理前期，气孔导度下降，细胞间CO2浓度也随之降低；处理后期，细胞间CO2浓度升高可能与叶绿体内某些反应体系与酶受损有关[17]。最终各植株细胞间CO2浓度值排序为：T3>T4>T2>T1>T0。但各组处理的细胞间CO2浓度差异都不显著，可见海水胁迫对金银花细胞间CO2浓度的影响很小，说明金银花有很强的适应力和耐盐性。符合李树朋等[18]的研究结果。
许大全[19]指出，气孔限制值与细胞间CO2浓度降低的方向密切相关。在本实验中，根据气孔限制值与细胞间CO2浓度的变化趋势，可分析金y花净光合速率下降的原因。T3和T4盐度处理的金银花净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率均显著下降。它们的细胞间CO2浓度在处理前期降低，后期上升。处理前期，气孔导度下降，导致细胞间CO2浓度下降，因而细胞色素固定的CO2减少，净光合速率下降，此时气孔限制值升高，所以在海水胁迫前期，金银花净光合速率下降是受到了气孔限制。而处理后期，气孔导度减小，细胞间CO2浓度却升高，气孔限制值减小。这时，银花净光合速率的原因由气孔因素转变为非气孔因素。这一结论与王仁雷[20]等的研究相符。
低盐（0.15%）海水胁迫下，金银花水分利用率升高；当海水盐度高于0.3%时，可抑制金银花的水分利用率，且盐度越高抑制作用越明显[21]。
金银花对海水胁迫有耐性。低盐度海水胁迫（0～0.3%）对金银花有机物的积累有促进作用，超过该盐度后，便可抑制金银花的光合作用，且胁迫水平越高，抑制作用越显著。在本实验中，处理前3次，金银花净光合速率、蒸腾速率、气孔导度快速下降，随着胁迫时间增长，各指标缓慢平稳下降，说明金银花会根据外界环境的变化增加天线色素的热耗散、调整气孔开度，从而慢慢适应海水胁迫。
由光合特性指标可知，T1盐度处理时，金银花净光合速率升高，说明此时的光抑制较弱或没有，金银花可以更好的利用光能，有耐盐性。T2盐度处理时，光抑制也是植株在正常情况下产生的。T3与T4盐度处理下，植物受到光抑制的情况可通过叶绿素荧光参数得出。在以后的实验中，可以再探讨金银花在盐胁迫状态下，光抑制的具体情况。
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（责编：张宏民）