秋华柳对Cd富集特征与光合响应
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本文作者：孙晓灿1魏虹1谢小红1贾中民2孟翔飞1作者单位：1.三峡库区生态环境教育部重点实验室2.重庆市地质矿产勘查开发局川东南地质大队
材料与方法
试验材料
于2009年10月下旬，在重庆市三峡库区生态环境教育部重点实验室苗圃基地剪取当年生且未萌发的秋华柳枝条，剪成长20cm、直径0.8～1.0cm的插条．首先将秋华柳的枝条置于自来水中预培养4周，待其生根并长成完整的小苗后再置于14Hoagland''''s改良营养液中培养3周．
试验设计
选取生长基本一致的秋华柳幼苗并随机分组．污染物以cdCl2•2.5H2O的形式加入14Hoagland''''s改良营养液中，共设定5个Cd2+处理水平〔即Cd胁迫浓度，以ρ(Cd2+)计〕:0mgL(CK组)、1mgL(T1组)、5mgL(T2组)、10mgL(T3组)和20mgL(T4组)，各处理4次重复，每个重复盆内有8株幼苗．试验处理期间，培养液pH保持在6.0，每2d换一次培养液．培养室昼夜温度分别控制在25和15℃．处理4周后收获并进行测定．
测定方法
生长指标测定
通过数字化扫描仪获得完整的根系图像，再利用根系图像分析软件WinRHIZO2003对根系图像进行分析，获取总根长．将植物各部分放置于80℃烘箱内烘至恒质量，测定生物量，用式(1)计算其耐性指数［23］．TI=［(LR+LS+WR+WS)4］×100%(1)式中:TI为耐性指数;LR为处理组的平均总根长与对照组平均总根长的比值;LS为处理组与对照组主茎长度增加量的比值;WR和WS分别为处理组根、地上部分平均生物量与对照组平均生物量的比值．
光合参数测定
每个处理随机选取5株，选择健康成熟的功能叶，用饱和光进行30min光诱导后，使用便携式光合仪LI－6400(Li－Cor，USA)红蓝光源叶室测定叶片气体交换参数．控制CO2浓度为400μmolmol，光合有效辐射为1000μmol(m2•s)，叶室温度为25℃．测定参数包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)．
w(Cd2+)的测定
将材料各部分消解后采用原子吸收分光光度计法测定其w(Cd2+)，并用式(2)(3)分别计算秋华柳的生物富集系数，以评价其对Cd的富集能力和将Cd其转移到地上部分的能力［24］．生物富集系数=根或地上部分w(Cd2+)营养液中ρ(Cd2+)(2)转移系数=地上部分平均w(Cd2+)根部平均ρ(Cd2+)(3)式中，w(Cd2+)和ρ(Cd2+)的单位分别为mgkg和mgL．
数据分析
试验数据采用SPSS11.5软件进行分析处理．
结果与分析
Cd胁迫对秋华柳生长指标的影响
由表1可知，秋华柳地上部分生物量随Cd胁迫浓度的增加而递减，而根部生物量则呈先升后降的趋势，表现为T2组＞T1组＞T3组＞T4组．其中T1组根部生物量与CK组相比无显著差异，但T1组地上部分生物量显著低于CK组，为CK组的89.93%．T2组的根生物量最高，为对照组的122.22%．T4组的生物量最小，与CK组相比其地上部分生物量与根生物量分别下降了63.31%和77.78%．各处理组总根长和耐性指数(TI)与地上部分生物量的变化规律相一致，表现为T1组＞T2组＞T3组＞T4组，其中T1组的总根长与CK组无显著差异，T2组虽生物量高于CK组，但其总根长较对照显著降低，为对照组的72.88%．T4组的总根长仅为对照组的39.28%，而且通过观察发现，T4组植株根部侧根较少，并伴有褐化、坏死现象，可见其受到Cd胁迫的影响较大．生物量是反映植物生理生长状况的基本指标，其中地上部分生物量的大小直接关系到对重金属修复的效率．而根系作为最先接触到Cd的部位，对Cd胁迫的敏感程度较比地上部分更高［25］．如与对照CK组相比，T4组地上部分生物量减少程度为根部生物量减少程度的81.4%(见表1)．这可能是由于高Cd胁迫浓度的Cd破坏了秋华柳根系细胞的正常结构，造成细胞破裂坏死从而影响根的正常生长发育．T2组根生物量的升高表明短时间内较低Cd胁迫浓度的Cd对秋华柳生长的抑制作用不明显，甚至会表现出一定的促进作用，这可能是由于在Cd的胁迫条件下，T2组增强了代谢强度，表现出生物量升高．郭智等［26］研究发现龙葵幼苗也存在相似现象．对于植物在Cd胁迫下生长耐性指数的研究，LUX等［27］的研究提出TI＞60时定义为高耐受性，35＜TI＜60时定义为中等程度耐受性．该试验结果表明，T1、T2和T3组的TI均大于60，而T4组略大于35，可见秋华柳在Cd胁迫浓度低于10mgL时具有较好的耐受性，对于20mgL的Cd胁迫耐受性一般．
Cd胁迫对秋华柳光合系统的影响
由图1可知，秋华柳的净光合速率和气孔导度均随Cd胁迫浓度的上升而下降，其中T1组与CK组相比无显著差异，其余各组均显著低于CK组，T2、T3和T4组的净光合速率和气孔导度分别为CK组的63.61%、36.97%、24.84%和44.57%、16.81%、21.66%．但胞间二氧化碳浓度与之相比略有不同，其值随ρ(Cd2+)的升高表现为T1组＞T2组、T4组＞T3组，T4和T2组无显著差异．综上表明，T1、T2和T3组的净光合速率、气孔导度与胞间二氧化碳浓度变化趋势一致，这是由于Cd通过抑制植物的水分吸收来影响秋华柳的蒸腾作用，进而抑制气孔开放，使胞间二氧化碳浓度降低，进而导致净光合速率受到抑制．而T4组虽然伴随气孔导度的降低其净光合速率也降低，但其胞间二氧化碳浓度有所升高，这可能是由于秋华柳叶片光合系统受到了影响，导致二氧化碳不能正常羧化并滞留于细胞间，引起二氧化碳浓度升高．李亚藏等［28］在茶条槭中也发现了类似的现象．
秋华柳对Cd的积累特性及转移能力
由图2可见，秋华柳各部位的w(Cd2+)随Cd胁迫浓度〔ρ(Cd2+)〕的增加呈上升趋势，叶中的w(Cd2+)为4.61～63.50mgkg，茎中为9.71～147.09mgkg，根中为16.34～1862.26mgkg．其中T4组的w(Cd2+)较其他处理组增加较大，该组叶、茎、根中的w(Cd2+)分别是T1组相应部位w(Cd2+)的13.78、15.36和113.95倍．就同一处理不同器官来看，w(Cd2+)均表现为叶＜茎＜根，这说明在水培条件下秋华柳的根部对外源Cd胁迫的富集能力要强于叶和茎．有研究［29］证明Cd在转移过程中可与细胞壁结合，因此秋华柳的根对Cd的富集能力较强可能是由于大量的Cd与细胞壁结合所致．我国有关草本植物中Cd超富集植物的报道较多．如魏树和等［30］研究发现，龙葵在外源添加25mgkg的Cd的盆栽试验条件下，其茎和叶中的w(Cd2+)可达104和125mgkg;杜瑞英等［31］在象草的研究中发现，其地上部分w(Cd2+)可达200mgkg，根部可达91mgkg．对于在我国公认的Cd超富集植物———宝山堇菜中，其地上部分w(Cd2+)达到1168mgkg，根部可达981mgkg［32］．而对于木本植物对Cd的积累情况目前研究较少，并且主要集中于杨柳科植物，如有研究［33］发现法国北部白杨中Cd的积累量高达209mgkg．与这些物种相比，该试验选用的秋华柳也具有较强的积累能力，尤其作为木本植物，对其用于土壤重金属的修复过程具有重要意义．生物富集系数表现了不同处理水平下秋华柳对Cd的富集能力．由图2可见，随着Cd胁迫浓度的增加，秋华柳各器官部位的生物富集系数呈先降后升的趋势．而不同器官部位的生物富集系数与w(Cd2+)的结果一致，也表现为叶＜茎＜根．如T1组叶、茎、根的生物富集系数表现为1∶2.1∶3.5．一般来说，用以修复重金属污染的生物富集系数应在1以上，试验结果还显示，各处理组的生物富集系数均远大于1，虽然水培条件下其值较土壤培养条件下偏大，但相对于其他水培研究，秋华柳依然具有较强的富集能力．由图3可知，秋华柳对重金属Cd的转移系数表现为T1组＞T2组＞T3、T4组．其中T1组是T3组的11.53倍，是T4组的7.73倍，这说明T1、T2组将Cd从根部向地上转移能力要强于T3、T4组，即秋华柳对低Cd胁迫浓度的重金属Cd具有更好的运输、转移能力．徐爱春［34］在杂交柳和旱柳的Cd胁迫试验中发现，在低于20mgkg的胁迫条件下，杂交柳和旱柳的转移系数在0.12以内;而该研究结果显示，秋华柳在T1和T2组的转移系数分别为0.38和0.28，均高于杂交柳和旱柳．此外，杂交柳和旱柳的转移系数随Cd胁迫浓度的升高而增大，与该试验结果恰好相反，说明与其他柳属植物相比，秋华柳对较低Cd胁迫浓度的重金属Cd的迁移能力更强．
秋华柳各生长指标随Cd胁迫浓度的升高所受到抑制的程度增加，其中T4组所受到的抑制较大，其余各组所受影响较小．秋华柳净光合作用随Cd胁迫浓度的升高而降低，并对较低Cd胁迫浓度的Cd具有较好的适应性．低Cd胁迫浓度下重金属Cd主要通过抑制秋华柳叶片的气孔导度来抑制光合作用，直到Cd胁迫浓度达到20mgL时，其光合系统才明显受到影响．秋华柳各部位的w(Cd)随Cd胁迫浓度的升高而增加，且积累部位表现为叶＜茎＜根，其富集效果较同类物种较好．Cd胁迫浓度为1mgL和5mgL处理组较10mgL和20mgL处理组更容易将Cd从根部向地上部位转移．针对长江三峡库区土壤Cd污染区特别是对污染较重的中度污染地区而言，秋华柳具有较强的修复能力及利用价值．