植物来源BAHD酰基转移酶家族研究进展
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[摘要] 由酰基转移酶介导的酰基化修饰在天然产物结构改造中普遍存在，对丰富植物次生代谢产物结构多样性，提高化合物的稳定性、脂溶性、改善生物利用度等方面均有重要意义。BAHD酰基转移酶家族是植物有的对次生代谢产物进行酰基化修饰的一类蛋白，与多种活性酰基化天然产物的生物合成有重要关系。该文对植物来源bahd酰基转移酶家族的基本性质、三维结构、催化机制、功能研究及进化关系等方面进行综述，以期对该类酶的进一步深入研究提供参考。
[关键词] 酰基转移酶； BAHD家族； 植物； 生物合成
Research progress of plant BAHD acyltransferase family
LIU Yuyu1，2， MO Ting1，2， WANG Xiaohui1， SHI Shepo1， LIU Xiao1*， TU Pengfei1*
（1 Modern Research Center for Traditional Chinese Medicine， Beijing University of Chinese Medicine，
Beijing 100029， China；
2 School of Chinese Materia Medica， Beijing University of Chinese Medicine， Beijing 100102， China）
[Abstract] Acylation conducted by acyltransferase is a ubiquitous process in structure modification of secondary metabolites It plays an important role in the structural diversity of natural products and contributes significantly to their improved stabilities， increased solubilities， and enhanced bioavailabilities BAHD acyltransferase family is a typical kind of acyltransferase original from plants， which involved in the biosynthesis of various bioactive acylated natural products In order to provide references for future investigations of BAHD acyltransferase family， research progresses on basic properties， threedimensional structures， catalytic mechanisms， enzymatic functional identifications and phylogenetic analyses of BAHD family from plants is summarized in this paper
[Key words] acyltransferase； BAHD family； plant； biosynthesis
doi：10.4268/cjcmm20161201
天然产物因其显著的结构多样性及广泛的药理活性，一直是活性药物先导物的重要来源。而目前已知的几万种天然产物中，很大一部分都来自于高等植物[1]。植物中存在着大量的次生代谢产物，其生物合成过程一般涉及到氧化还原、脱羧、羟基化、糖基化、酰基化等结构修饰过程。此外，在化合物已有基本骨架上对其关键位点进行后修饰及结构衍生化，对于丰富其结构多样性、提高药理活性、改善生物利用度均具有重要意义[2]。酰基化反应是植物次级代谢中的一类较有代表性的关键反应，能够催化含氧、含氮及含硫化合物合成相应的酯、酰胺类产物。诸多药理学研究证实，酰基化修饰可以改善化合物的稳定性以及脂溶性，同时酰基基团也可以充当跨膜信号，通过增加细胞中活性化合物的积累储备来使植物抵御病害及发生应激反应。此外，酰基化修饰在植物细胞壁中也广泛存在，如单子叶植物细胞壁多涉及羟基肉桂酰基（阿魏酰基、香豆酰基）取代衍生物。由此可见，酰基化修饰在植物生长发育过程及次生代谢产物的结构修饰、药理活性中均发挥重要作用，对该反应进行研究对获得结构多样性及活性药用先导化合物具有重要意义[3]。
化学法及酶法是目前实现天然产物酰基化修饰的2个主要途径，前者通过亲电、亲核或自由基酰化反应使化合物分子中与碳原子、氮原子、氧原子或硫原子相连的氢被相应的酰基基团取代，其反应过程中常用的酰化试剂包括羧酸、羧酸酯、酸酐、酰卤、酰胺等等。应用化学法实现酰基化修饰具有酰基化程度高、成本低廉等优点，但其反应过程不易控制，反应条件苛刻，尤其产物的特异性较差，涉及多个位点的保护与去保护，所得产物的结构及每种组分的比例难以确定。相比之下，酶法酰基化由于具有特异性强、催化效率高、反应条件温和、过程可控以及环境友好等诸多优势从而成为了化学法的有力补充，并在许多化学修饰难以实现的反应中发挥越来越大的作用。
植物中催化酰基化反应的酶即为酰基转移酶，这类酶能够催化活性酰基供体转移至特定受体，其常见的酰基供体主要包括酰基化的糖苷、酰基载体蛋白、酰基辅酶A硫酯等。BAHD酰基转移酶家族是植物有的对植物次级代谢产物进行酰基化修饰、参与植物次生代谢反应的一类蛋白，能够利用酰基辅酶A（coenzyme A，CoA）作为底物，产生各种挥发性脂类、修饰后的花青素以及与植物抵抗病原微生物侵害的相关的化合物[46]，这些化合物往往具有显著的药理活性或与植物代谢过程息息相关，如抗肿瘤药物长春新碱生物合成前体vindoline，抗癌药物紫杉醇paclitaxel，抗病毒药物咖啡酰奎尼酸caffeoylquinic acid，及与植物花色密切相关且具有显著抗氧化活性的花青素类化合物salvianin[5]（图1）。
图1 植物来源活性酰基化天然产物举例
Fig1 Examples of bioactive acylated natural products from plant
BAHD酰基转移酶家族的命名是由该家族中最早完成生化功能鉴定的4类酶的英文首字母组合形成，这4类酶分别为从Clarkia breweri中克隆获得的参与挥发性酯类化合物生成的苯甲醇O乙酰基转移酶（benzylalcohol Oacetyltransferase， BEAT）；从Gentiana triflora中克隆获得的参与花青素类化合物酰基化的花青素羟化肉桂酰基转移酶（anthocyanin Ohydroxycinnamoyltransferase， AHCT）；从Dianthus caryophyllus中克隆获得参与anthramides类植物抗毒素生成的邻氨基苯甲酸N羟化肉桂酰基/苯甲酰基转移酶（anthranilate Nhydroxycinnamoyl/benzoyltransferase， HCBT）；从Catharanthus roseus中克隆得到的参与生物碱vindoline合成最后一步的去乙酰化vindoline 4O乙酰基转移酶（deacetylvindoline 4Oacetyltransferase， DAT）。
近年来，基于拟南芥和水稻基因组测序计划的完成以及BAHD家族成员中首个晶体结构vinorine synthase的获得使得人们对于植物BAHD酰基转移酶的功能与结构方面的认识有了突破性的进展。本文从酶的基本性质、三维结构、催化机制、功能研究及进化关系等方面对近年来国内外在植物BAHD酰基转移酶家族方面的相关研究进展进行综述。
1 BAHD家族成员保守区、蛋白三维结构与催化机制研究
目前，关于植物酰基转移酶的研究主要集中在拟南芥、水稻、杨树中。拟南芥和水稻基因组序列计划的完成揭示了两者基因组中均包含着大量的BAHD基因，该家族基因编码蛋白均为单体酶，相对分子质量大小介于48～55 kDa，平均氨基酸数接近445，多位于细胞质基质，家族成员序列相似性最低可达25%～34%，而一些来源不同但功能相似的蛋白如催化合成苯甲酸苯甲酯类化合物的成员之间序列相似性则可高达90%[4]。
对目前已鉴定的BAHD酰基转移酶家族成员氨基酸序列进行综合比对分析可以发现，该家族蛋白氨基酸序列中都包含有HXXXD和DFGWG 2个保守区域。其中位于酶活性中心的HXXXD保守区域在其他的酰基转移酶家族中也有分布，例如Ⅰ， Ⅱ， Ⅲ型氯霉素乙酰基转移酶（chloramphenicol acetyltransferase， CAT）以及胆碱/肉毒碱O酰基转移酶（choline/carnitine Oacyltransferase），DFGWG保守区位于C端。定点突变实验结果显示，上述2个保守区域中1个或多个氨基酸位点的突变均可导致酶活性的极大程度减弱[4]。此外，与花青素/黄酮类化合物合成相关的酰基转移酶还含有YFGNC保守序列[3，5，79]。
Vinorine synthase（VS； EC 231160）作为BAHD家族成员之一，是抗心律失常药ajmaline生物合成过程中的关键酶，能够可逆性地催化sarpagan生物碱16epivellosimine与乙酰辅酶A合成得到ajmalan类生物碱vinoline，其晶体结构的获得使得人们对酰基转移酶的正确认识有了突破性进展[10]。该酶为一球状蛋白，含有2个大小相近的结构域，2个结构域之间通过loop相连。Xray单晶结构分析显示，VS结构中含有13个α螺旋，14个β折叠，HXXXD保守序列即位于2个结构域之间的活性中心，其中的His160不仅与Asn293侧链形成氢键，还与其主链上的2个羰基氧呈氢键结合，对整个催化反应有重要意义，而Asp164则与Arg219之间形成盐桥，在维持活性位点的几何结构上发挥重要作用。DFGWG保守序列位于β11和β13之间的turn处，接近C端，其上的Asp362与Trp365和Gly366对主链上的酰胺基团形成氢键以维持turn的结构，分析认为DFGWG保守区可能对于CoA结合口袋的完整性有重要影响（图2）[10]。结合蛋白结构分析推测VS的催化机制为：位于催化活性中心的HXXXD保守序列上的组氨酸残基His160引起相应受体上的O原子或N原子脱掉质子，亲核进攻CoA硫酯上的羰基碳，从而形成了CoA与受体之间的一个四面体中间体，该中间体质子化后CoA脱下来即得到了酰基化的酯或者酰胺（图3）。晶体结构的获得使模拟研究功能未知的BAHD成员并预测其催化功能成为可能[34，6，1011]。
图2 Vinorine synthase蛋白三维结构及保守区示意图[10]
Fig2 Threedimensional structure and conserved region of vinorine synthase
2 BAHD酰基转移酶家族成员功能研究进展
21 与挥发性酯类化合物合成相关的酰基转移酶研究 挥发性酯类化合物主要存在于植物的花、果实、叶中，根、茎中也有分布，一般在花期、果实成熟期含量达到最高，是许多花类、水果的芳香气味的来源，极大程度地影响花及水果的品质，并借助花/叶的芳香气味吸引传粉者或食草动物[12]。研究表明挥发性酯类化合物多是由醇酰基转移酶（alcohol acyltransferases， AAT； EC23184）合成的，如乙酸香叶酯，乙酸苯乙酯等。目前，已有多种AATs在不同种植物中被克隆鉴定，如月季、矮牵牛花、猕猴桃、苹果、山木瓜、智利草莓、甜瓜、香蕉等[1319]。
Shalit M等[13]在月季Rosa hybrid EST文库中分离鉴定了1个BAHD家族酰基转移酶基因RhAAT1，该基因编码蛋白含有458个氨基酸，分子大小为518 kDa，体外功能鉴定显示其具有乙酰辅酶A：香叶醇酰基转移酶活性，同时也能够接受香茅醇、正辛醇等醇类为底物，该基因仅在花中表达，且在花期的第四阶段表达量达到峰值。Guterman I等[14]将月季中的酰基转移酶基因RhAAT转到矮牵牛中以研究该基因在植物体内的酶功能活性，发现在矮牵牛中的RhAAT主要接受苯甲醇和苯乙醇为受体生成对应的乙酸酯，与在月季中接受香叶醇形成鲜明对比，而当投入香叶醇、正辛醇等底物后也生成了各自对应的乙酸酯，表明植物体内的挥发性酯类化合物的产出与其体内可获得的底物密切相关。ElSharkawy I等[15]研究发现在伊丽莎白瓜Cucumis melo varcantalupensis中含有1个由至少4个成员（CmAAT1，Cm
番茄Solanum lycopersicum以及茄科其他植物的腺毛能够产生一系列用于防御昆虫的O酰基糖类化合物，Schilmiller A L等[43]在番茄中鉴定获得了酰基转移酶基因SlASAT3，其编码蛋白能够催化含有4～5个碳原子的短链酰基转移到双酰基蔗糖的呋喃糖环上从而生成三酰基蔗糖，该产物又可进一步被SlASAT4乙酰化，研究发现产地的不同导致了呋喃糖环的酰基多样性。
植物中角质化、栓化的细胞壁构成其重要的生理环境屏障，能够阻止细胞内水分及营养物质的流失，保护细胞免于辐射和病害的侵袭。因其可再生、资源丰富的特点且有可能成为潜在的生物能源而备受关注[44]。构成细胞壁的组成成分常因植物品系、组织类型、生长发育阶段的不同而异，一般多含有蜡质，角质和木栓质等。角质、木栓质多分别与蜡质沉积在地上、地下部分器官最外层细胞壁上，前者脂肪族化合物多含16， 18个碳原子，而后者多含有20个以上。研究表明，此类脂质的生物合成与BAHD酰基转移酶家族成员密切相关，能够催化亲水性的酰基受体发生阿魏酰基化、咖啡酰基化、香豆酰基化，目前已在拟南芥、土豆、杨树等植物中分离鉴定得到多个相关酶[4546]。Gou J Y等[47]发现拟南芥的种子及根部组织中的芳香软木脂的形成主要由At5g41040编码得到。酶活性检测发现其编码蛋白具有ω羟基酸羟基肉桂酰基转移酶活性，优先接受阿魏酰辅酶A和16羟基棕榈酸为底物合成芳香软木脂。且研究表明软木脂的缺失将不同程度地影响到脂肪族单体载荷、渗透性以及种子和根对于盐胁迫的敏感性。
3 BAHD酰基转移酶家族成员的进化关系
D′Auria J C对已功能鉴定的46个BAHD酰基转移酶基因根据其编码蛋白序列比对结果对BAHD酰基转移酶家族成员的进化关系进行了深入研究，构建的系统发育进化树共分为5大分支，各个分支之间亦可通过底物以及酶活性的不同进行区分（图4）。通过系统进化分析一方面可以揭示BAHD家族成员功能的演化过程，另一方面也可帮助人们对未知功能的酶进行活性预测。
图4 植物BAHD酰基转移酶家族进化分支示意图[4]
Fig4 Phylogenetic analysis of the plant BAHD family of acyltransferases
分支Ⅰ所包含的成员几乎都与酚糖苷类化合物结构修饰相关，除了NtMAT1催化烟草中酚苷及黄酮苷的丙二酰基化外，其余成员主要参与花青类化合物的酰基化。研究表明，花青素类糖链的3位、5位若发生羟基肉桂酰基化将加深颜色，而丙二酰基化则增加其稳定性[4，8，22]。此外基于该分支成员所共有的一段保守序列YFGNC，利用同源克隆技术从Dahlia variabilis中成功克隆得到了1个花青素类丙二酰基转移酶Dv3MaT[48]。丙二酰基转移酶Ss5MaT2虽然也是有关花青素类的酰基修饰，但因不含有分支I共有的保守序列而被划分在分支Ⅲ中。
分支Ⅱ仅包含2个基因，分别是来源于玉米的Glossy 2与来源于拟南芥的CER2[49]，二者均是关于长链的表皮蜡质的延长，对控制表皮水分散失和抵御病原体侵袭有重要作用。但是由于并不含有HXXXD和DFGWG 2个保守序列，目前关于二者是否应归属于BAHD家族仍备受争议[11]。
分支Ⅲ则主要是关于成熟果实及花、叶等组织中挥发性酯类化合物合成有关的酰基转移酶。其中大多属于醇酰基转移酶，以乙酰基辅酶A为主要的酰基供体，接受不同种类的醇类化合物包括香叶醇、正辛醇等为底物。此外，该分支中还含有关于生物碱类化合物如文多灵、二甲基吗啡等的乙酰基转移酶。该分支的酶在体外通常能够接受结构多样性的醇酰基受体生成不同类型的挥发性酯类化合物，因而在植物体内，这些蛋白所能接受到的底物种类直接决定了其酰基化产物的类别。
分支Ⅳ只有1个基因，胍基丁胺香豆酰基转移酶（ACT），含有HXXXD保守序列，而家族成员均共有的DFGWG序列则有些许变动，即色氨酸替代了甘氨酸。
分支Ⅴ可分为3个子家族。第一个子家族与挥发性酯类化合物的生物合成相关，如来源于矮牵牛的苯甲酰基辅酶A：苯甲醇/苯乙醇苯甲酰基转移酶（BPBT），在BAHD家族中发现的第一个能够以甲醇为受体，邻氨基苯甲酰基辅酶A为供体的甲醇酰基转移酶（AMAT），以及有关喹喏里西啶类生物碱生物合成相关的巴豆酰基转移酶（HMT/HLT）[50]。此外2个子族则分别与紫杉醇的合成及羟基肉桂酰基莽草酸酯/奎宁酸酯的合成相关。
目前，关于BAHD家族的进化关系虽然在不同的研究中，由于所采用的分析软件及标准不同，分析结果各有所异[4，6，11，51]。如Stewart C等[51]将Pun1及2个未确定功能的基因AT1，AT2与35个已知功能的基因进行系统进化分析，共分为6大类，分别为花青素类酰基转移酶、羟基肉桂酰基转移酶、表皮蜡质合成相关的酰基转移酶、紫杉醇合成相关的酰基转移酶、损伤诱导/成熟相关的酰基转移酶以及底物多样的酰基转移酶。而Tuominen L K等[11]则根据最大似然算法将69个已知功能基因及其他来自杨树、拟南芥、稻属、苜蓿属和葡萄属的未功能鉴定的酰基转移酶基因进行系统进化关系的构建，结果与D′Auria J C的报道基本一致，但是在其分类基础上又具体细分为8个主要分支，从而对这类酶的进化关系进行了深入的补充和完善。
4 BAHD酰基转移酶家族的研究展望
酰基化取代普遍存在于天然产物结构修饰中，包括脂肪酰基（如常见的乙酰基、丙二酰基、丁酰基、己酰基、巴豆酰基等）取代、芳香酰基（如肉桂酰基、咖啡酰基、香豆酰基、芥子酰基、阿魏酰基等）取代等，在丰富植物次生代谢产物结构多样性方面扮演重要角色，同时对于提高化合物的稳定性、脂溶性、改善生物利用度等方面均具有重要作用。此外，酰基基团在植物细胞内可充当跨膜信号，促进植物体内活性化合物的积累储备以抵御病害及发生应激反应。酰基转移酶即催化此类反应的酶，BAHD家族是最有代表性的植物来源酰基转移酶，对该家族蛋白进行深入研究一方面对于揭示含酰基取代的活性天然产物的生物合成途径，并实现这些化合物的体外酶法合成具有重要意义；另一方面对具有较好催化活性的酶类进行优化，获得具有普适性和高效性的工具酶应用于不同结构类型天然产物的酰基化修饰中，获得结构多样或具有更好活性的衍生物，最终结合药理活性筛选可为药物先导物的来源提供新的途径。
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