古生物学术语冠群 和干群的释义问题
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冠群(crown group)和干群(stem group)是两个非常重要的概念和术语,无论是在古生物学(paleontology)还是在今生物学(neotology)研究中都有着很广泛的使用[1]。在thomson reuters公司的isi web of knowledge数据库中,以“主题=(‘crown group’)or主题=(‘stem group’)”为检索项,可检索到近5年来(2006.1—2010.5)涉及这两个术语的文献300多篇。中文文献中,crown group一般被译为“冠群”[2-5]。一些学者将stem group译为“基群”[2],而另一些学者及《古生物学名词(第二版)》将其译为“干群”[3-5]。“基群”的译法容易与另一常见概念——basal group的译名(多译为“基部类群”)混淆,因此笔者建议将stem group统一译为“干群”。
对于冠群和干群这两个术语,文献中有3种不同的释义:
1.分支系统学的奠基者、德国昆虫学家hennig[6]最早创立了“*group”(*群)和“stem group”概念。他以昆虫纲毛翅目(trichoptera)为例,把毛翅目中来源于最近共同祖先种的所有现生后裔形成的单系群,称为*毛翅目(“when i want to refer only to the more restricted monophyletic group within the trichoptera that contains all the descendants of the latest common stem?species of all recent species,i shall call it the *trichoptera”)。而把属于毛翅目但又不属于*毛翅目的化石类群,称为毛翅目的干群(“i shall refer to fossils that belong to the trichoptera,but cannot be shown to belong to the *trichoptera,as the stem?group of the trichoptera”)。
其后jefferies[7]提出crown group一词,用于代替hennig的*群(*group),指一个支系中所有现生成员的最近共同祖先,以及这个祖先的所有后裔(“prise the latest common ancestor of all livingmembers of group 1,plus all descendants of this ancestor,whether these are living or extinct”[7])。冠群的定义中,强调了现生生物类群,但在冠群中,也可以包含绝灭类群。干群(stem group)指“在冠群之外但又与该冠群有更密切的系统发育关系、现已绝灭的生物类群”[2,7]。以上对冠群和干群的定义,是目前广为学术界所接受、使用最为广泛的定义,也为一些公众影响力较大的网站所接受(如wikipedia)。另外,jefferies[7]新拟了一个术语——total group(可译为“总群”[2]),用于指代冠群和干群的总合(图1)。
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2.为了更好地把化石类群加入到分类体系中,monks于2002年[8]主张在crown group和stem group前分别加前缀“?”,以?crown group(?冠群)表示一个具共同衍征、但没有现生后裔的支系(“the ?crown group being a clade defined by synapomorphies but which gave rise to no descendants”[8]),即化石记录中已经绝灭的单系群;?stem group(?干群)由一特定?冠群的相继紧邻的姐妹群组成,但它本身不构成一个支系(“a ?stem group is a branch of a phylogenetic tree which comprises the immediate sister groups of a given ?crown group but is not itself a clade”[8])(图2)。monks的这一主张没有得到学术界的认可,另外,前缀“?”的增加并不能给学术交流带来便利[1]。
3.在2009年出版的《古生物学名词(第二版)》中,冠群被解释为:“一个共同祖先及其所有后裔组成的单系群,即构成一个冠部类群。形成于一次分支发生事件,其识别依据是共同衍征。”[5]干群被解释为:“所有先于其冠部类群的共同祖先出现,并与冠部类群密切相关的化石种,它们构成该冠部类群的基干类群。”[5]这种解释与加州大学古生物博物馆(ucmp;university of california museum of paleontology)提供的术语解释[9]较为一致,他们将crown group解释为“all the taxa descended from a major cladogenesis event,recognized by possessing the clade?s synapomorphy”,将stem group解释为“all the taxa in a clade preceding a major cladogenesis event.they are often difficult to recognize because they may not possess synapomorpies found in the crown group”。
第三种定义不强调现生生物类群与化石生物的对应,而是把谱系树上任意一个分支节点之上、具共同衍征的单系群称为冠群,而把位于该节点之下、与冠群关系密切的类群称为干群。尽管这样可能会给化石类群的研究带来一定的方便,但第一,这种定义与jefferies[7]最早提出的原始定义有别(即第一种定义),会造成学术界的误解;第二,如果只强调“一次分支发生事件”,而不强调“现生成员”,那么所有的单系群都可以称为冠群,这样事实上,会使得“冠群”与另一个术语——“单系”(monophyly[5-6];分支系统学的核心概念)表达的是同一个意思,冠群就成为一个冗余的概念。因此笔者建议应坚持冠群与干群的原始定义,以避免给未来的研究带来混乱。
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