云南:地衣王国

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多样的石蕊

石蕊属的地衣外形大都很漂亮，是地衣中醒目的一类。迄今已报道的中国石蕊属地衣共118种，其中云南的石蕊属地衣分布据估计接近100种。

云南是我国地衣物种多样性最丰富的地区，目前发现的地衣种类约为全国种类的一半以上。

上图是长在滇西北高海拔地区岩石表面上的细枝石蕊，和它伴生在一起的绿色植物是苔藓。

右上图是生于海拔4300米杜鹃林下的硫磺石蕊，拍摄地点在云南省德钦县的白马雪山。

右下图是生于腐木桩及岩面薄土层上的瘦柄石蕊，可药用，在中国大部分地区有分布。

热带地衣

云南南部地处东南亚热带北部边缘，这里的雨林与季雨林中，地衣群落特征是以叶附生地衣和热带壳状地衣为主。

左图中的中华莲叶衣目前仅发现于云南及广西热带地区。在以前的研究中，人们根据它的形态特征把它归为中华多枝瑚菌属。近期通过对其地衣型真菌的DNA分子序列研究发现，它应归属于莲叶衣属中。莲叶衣属是一个待发表的担子地衣中国新纪录属。

下图的地衣有一个很形象的名称——文字衣，它以其子囊盘形态像文字而得名，主要分布在热带及亚热带地区，生于树干及树枝表面。

位于我国西南边陲的云南省，是许多特殊生物类群的重要栖息地和天然基因库，也是中国地衣物种多样性最丰富的地区。尤其是位于滇西北著名的“三江并流区”，是寒温带地衣物种最丰富的地区：河谷海拔仅1600米，而山顶海拔却超过了6700米，其间形成的多样地理小环境，孕育了形态各异和种类繁多的地衣物种。

云南地势为西北高、东南低的阶梯式倾斜，全省平均海拔2000米，相对高差达6663.6米。滇西北是青藏高原的南延部分，高黎贡山、怒山、云岭和沙鲁里山被南北走向的金沙江、澜沧江和怒江切隔，形成了著名的“三江并流”区，最高峰是梅里雪山的卡瓦格博峰，海拔6740米。南部是热带的北部边缘，与越南、老挝和缅甸接壤。东南部的河口县海拔仅76.4米，是云南的最低海拔地区。全省冬季受干燥的大陆西风急流影响，夏季为湿润的海洋季风所控，造成冬季半年干旱，夏季半年湿润，有干湿季分明、而四季不分的气候特点。因此，云南的气候类型多样，有北热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带、南温带、中温带和寒温带。植物生态系统丰富，包括热带雨林、季雨林、亚热带常绿阔叶林、常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、针叶林、高山灌丛、草甸、高山苔原及荒漠生态系统。云南独特的自然地理和气候条件，形成了复杂和多样的地理小环境，不同的海拔地区和植被类型孕育了形态各异、五彩斑斓的地衣物种，构成了丰富多彩的云南地衣生态群落。

目前全球已知的地衣大约有1.3万种～3万种，其中，中国已知约1800种～2000种，云南约700种～1000种。著名英国采集家德拉维（R. P. Delavay）于1885年曾在滇西北采集了部分地衣标本。随后奥地利植物分类学家韩马吉（H. Handel-Mazzetii）在1914年～1916年，英国爱丁堡植物园乔治·福莱斯（G. Forrest） 在1914年，也分别在云南和四川进行了地衣采集。这些标本中有不少被描述成了新种，其中的一些物种直接使用“云南”做为种加词。尽管现在一些种名已被合并或组合，但通过这些种加词也将云南及云南的地衣传遍了世界。1980年后，近50批（次）国外地衣学家也纷纷踏至云南，并对云南的部分地衣进行了研究，从他们发表的论著中足见云南地衣在国际学术界的重要地位。国内的南京师范大学、沈阳应用生态研究所、山东师范大学、中科院北京微生物所、新疆大学等的标本馆也有部分云南地衣标本收藏。目前全面和系统的对云南地衣资源的研究尚未开展，笔者通过近30年对云南地衣的分类学研究发现，云南实际存在的地衣远远不止当前已知的700种。

地衣与森林植被的关系十分密切，一些地衣对附生树种具有高度的专化性。如喜马拉雅特有种金丝刷和金丝带主要附生在高海拔地区的刺柏属和落叶松属的枯树干，木生红盘衣仅见于刺柏树干，顶杯衣附生在柏木枯树干和岩石表面，而高山柳是胶衣属、猫耳衣属和肾盘衣属的主要附生树种，绵腹衣属、小孢发属、肾岛衣属和牛皮叶属及槽枝属中的大多数种类主要附生于杜鹃树干，云杉、冷杉是袋衣属和肺衣属的主要附生树种。根据云南的植被类型，大致可将云南的地衣分为5个生态区：雨林与季雨林地衣生态区，干热河谷地衣生态区，暖性针叶林与常绿阔叶林及落叶阔叶林地衣生态区，寒温山地硬叶常绿阔叶林与寒温性针叶林地衣生态区，以及高寒荒漠、高山草甸和寒温性灌丛地衣生态区。

雨林与季雨林：多样的热带地衣

云南南部地处东南亚热带北部边缘，包括北回归线及以南的河口、马关、西双版纳等地区。该地区海拔76 米～1000 米，具有气温偏高、高湿、旱季明显、温差大的特点，林中老茎生花、气生根和板根现象发达，藤本植物以及桑科、龙脑香科、姜科及兰科等种子植物丰富多样。

林冠及林下附生着大量蕨类和石斛植物，这些植物的叶表面附生有种类繁多的叶附生地衣，常见有小杆孢衣属、污核衣属、叶上衣属等。

树干主要被苔藓覆盖，其间以文字衣属、拟文字衣属、黑拟文衣属、小核衣属、黑囊基衣属等壳状地衣为主要地衣群落。大型地衣有牛皮叶属、假杯点属、粉球衣属等属下热带种类组成，这些地衣稀疏附生在树冠及树干藓层，不形成优势群落。

林下腐木及林地除常见的担子地衣中的地衣棒瑚菌属外，圆盘衣属、拟小羊角衣属、珊瑚枝属、石蕊属等子囊地衣热带种也在该区域稀疏分布。

岩石表面绝大部分被苔藓覆盖，瓶口衣属和假网衣属等壳状地衣常见于岩石表面，但物种组成简单，不形成明显的壳状地衣群落优势。

该地区的地衣群落特征是以叶附生地衣和热带壳状地衣为主，特别是叶附生地衣丰富多样，是构成云南热带地衣多样性的重要组成部分。目前对云南南部热带地衣的分类学研究尚未开展，对大量叶附生地衣和热带壳状地衣物种了解不深。

干热河谷：极端干旱和高温下的生命

云南的干热河谷是一个极端和特殊的生态区，主要分布在金沙江、澜沧江和怒江的北缘，海拔1800米～2900 米，以及元江河谷海拔350米～900 米的范围内。云南干热河谷具有强光照、雨量偏少、高温和热量难于散发等特点，谷底受焚风和谷风影响，形成了极其特殊的干热环境，局部地表温度超过40 ℃，年降水量200毫米～700 毫米。河谷多沙丘和碎石，土层薄而干燥。

河谷植被主要是耐旱、喜阳、耐贫瘠的小灌木及草本植物，地衣主要生长在岩石以及河谷沙滩表面。

灌木枝上主要有黑盘衣属，以及树花属中的单一种类。地衣附生树种主要有余甘子、白刺花以及延伸分布到河谷的栎灌木等。

河床岩石表面叶状地衣群落主要是黄梅衣属、链衣属。

由于极度干旱和高温，谷底沙丘及岩石表面几乎没有其他植物生长，但耐高温和干旱的鳞叶状及鳞壳状地衣常聚集成地衣小群落，甚至在河谷的沙滩表面形成“地衣结皮”，共同抵御河谷地区极端干热的环境，体现了地衣的强大生态适应性。

有些地衣物种是该区域和沙漠地区所特有的，这些地衣是研究地衣承耐极端干旱和高温极限的最佳素材。随着近年水电建设发展，筑坝工程直接对河谷地衣带来毁灭性灾难。

暖性针叶林与常绿阔叶林及落叶阔叶林：

人多地衣少

云南暖性针叶林的主要分布区包括南部的普洱到滇中的大部分地区，海拔800米～2800 米。思茅松、云南松、华山松、滇油杉是主要的针叶林植被，林下异常干燥。由于人口居住密集，受农耕和植被破坏等人为因素干扰，林下地衣物种组成简单，条衣、丛生树花和皮革肾岛衣是本地区常见的地衣，附生在树干上。滇中地区的地衣物种分布零散，不形成连续和大面积的地衣群落优势，但林地红壤表面的聚筛蕊则是本地区的单优地衣群落。

云南的常绿阔叶林范围遍及整个亚热带区域和热带山地，海拔1100米～2700 米，以壳斗科、茶科、樟科等为主要植被。其中，壳斗科植物是地衣的主要附生树种，树花属、梅衣属、袋衣属、牛皮叶属、肺衣属、松萝属等是林中常见属，但物种组成相对简单。

落叶阔叶林主要分布在海拔1000米～3500 米的低山丘陵、中山及亚高山，地衣的主要附生树种是旱冬瓜，麻栎、桦木等，落叶阔叶林下生长的地衣与常绿阔叶林中出现的地衣属种大致相同，裂芽球针叶、点黄梅、中国树花等是这一区域的和主要地衣。

寒温山地硬叶常绿阔叶林与寒温性针叶林：

大型地衣天然博物馆

寒温山地硬叶常绿阔叶林与寒温性针叶林是云南大型地衣最具多样性的地区，以大型叶状和枝状地衣为优势，堪称大型地衣的天然博物馆。地衣的基物树种主要有栎属、杜鹃属、云杉属、冷杉属等大型乔木，肺衣科中的肺衣属、牛皮叶属，梅衣科中的松萝属、肾岛衣属等地衣常覆盖整个树干，单株树干附生的地衣往往超过10种以上，形成了以地衣为优势的附生群落生态系统。林地上有厚达10 厘米的锦丝藓、毛梳藓、曲尾藓等苔藓群落，并是繁鳞石蕊、细枝石蕊和分指地卷、裂芽地卷、小地卷等石蕊科和地卷科地衣的主要分布区。一些叶状地衣体直径达50厘米以上，林冠附生的长松萝可长达1米以上。

寒温山地硬叶常绿栎林主要分布在具有温性和寒温性气候特征的滇西北海拔2600米～3700 米的山地。这里的大型乔木以黄背栎、川滇高山栎等为优势树种，伴有冷杉、桦木、杜鹃等乔木树种。喜马拉雅小孢发、绿槽枝衣等喜马拉雅特有地衣物种出现在这一区域。林中的优势大型地衣有树冠附生的长松萝，树干附生的平滑牛皮叶、裂边牛皮叶、深杯牛皮叶等。

寒温性针叶林主要分布在滇西、滇西北的横断山地区和滇东北，分布区域海拔为2700米～4000 米。森林植被主要由冷杉、云杉、落叶松、高山松、滇藏方枝柏、云南铁杉等针叶树种组成，其间混杂有矮高山栎、川滇柳、杜鹃、花楸等阔叶树种。该地区是云南大型地衣最丰富的地区，树干表面几乎完全被地衣覆盖。广开小孢发、槽枝衣黄枝变型等横断山特有种出现在这一区域。该区域的常见地衣还有针芽肺衣、光肺衣、扁枝衣等。其中，一些地衣对附生基物树种具有明显的专一性，刺柏树干是顶杯衣、木生红盘衣的主要附生树种，杜鹃树干是绵腹衣属地衣的主要附生树种，毛面衣主要附生于高山松和栎树干。

寒温性灌丛、高山草甸和高寒荒漠：

高处地衣不胜艳

受高原强紫外线照射，滇西北高原的地衣色彩异常艳丽，地图衣属、石黄衣属、鳞饼属、褐梅衣属、石耳属等在岩石表面组成了五彩斑斓的“地衣岩石花园”，是云南的寒温性地衣物种最具代表地区。该地区由于海拔高，人为干扰较少，地衣体发育良好，一些种类是研究太阳辐射、全球气候及大气监测等的重要研究材料。

寒温性灌丛主要由高山杜鹃灌丛、高山落叶矮生灌丛和圆柏灌丛组成，位于滇西北及滇东北海拔3800米～4500米之间，林下地衣生长繁茂。该区域分布的横断山小孢发、丛生小孢发、金丝刷、金丝带是喜马拉雅地区特有种，也是石蕊群地衣的主要分布区。

高山草甸带海拔3900米～4800米，主要由菊科、伞形科、蓼科等草甸植被组成。草甸土表面有荒漠微孢衣和藓生双缘衣组成的零散壳状地衣群落，以及主要由金黄树发、白边岛衣、卷曲雪岛衣等组成的群丛状地衣群落。

滇西北高寒荒漠地衣的主要分布区海拔为4200米～5000 米，其地质特征是由风化的岩石形成的高山流石滩，石隙间为高山冰漠土和风化土，具有日昼温差极大、冬季漫长的气候特征和植被稀疏的特点。石隙间常见的地衣属有石蕊属、小孢发属、岛衣属、珊瑚枝属、雪茶属等，岩石表面的有地图衣、红盘衣、多孢金黄衣、兰灰蜈蚣衣、丽石黄衣以及平茶渍属、茶渍属、褐梅衣属、肉疣衣属等，它们组成了物种多样的高寒荒漠地衣群落。海拔4200 米以上的局部区域，岩石表面的地衣覆盖率可达90% 以上。

干热河谷中的地衣生命

极端干旱和高温是云南干热河谷的重要特征。虽然这里自然条件恶劣，但却可以找到地衣的踪迹。

左图是金沙江干热河谷生态景观，摄于云南德钦县奔子栏。

上图是红磷网衣，长在岩石表面及石隙间沙土上。它的小鳞片状的地衣体常聚集生长，并在沙土表面形成地衣结皮，共同抵御极端干旱和高温的干热河谷环境。地衣结皮为红磷网衣自身的稳定生长和固沙起到关键作用，是地衣在极端环境中生态适应性的最佳表现。

人口稠密区的地衣

云南暖性针叶林、常绿阔叶林及落叶阔叶林分布在人口稠密的区域，受农耕和植被破坏等人为因素干扰，林下地衣物种组成简单。

右图长在岩石上的地衣是鳞茶渍衣，是滇中地区石灰岩表面常见物种。这块岩石距离村庄比较近，如果环境受到污染，鳞茶渍衣就会从岩石上消失。

上图是黄烛衣，长在树干及岩石表面，是较好的环境监测物种之一。

喜马拉雅地区特有地衣

或许是人迹罕至的原因，云南的寒温带原始森林中地衣种类非常丰富，堪称大型地衣的天然博物馆，并分布有金丝刷、金丝带、喜马拉雅小孢发、绿槽枝衣等喜马拉雅特有地衣物种。

左图中附在树干上的金黄色地衣是金丝刷，民间称为红血茶、鹿心茶，是藏族等少数民族传统的药用地衣。它分布于滇西北、川西及海拔3800米～4500米的柏树干及树冠上。

下图中长在岩石上的地衣是金丝带，民间称为红血茶，也是藏族等少数民族传统的药用地衣。它通常分布于滇西北、川西及海拔4000米～4500米的柏树干及树冠上，偶见于岩石表面及岩面土层。

空气稀薄地带的地衣

海拔3800米～5000米的滇西北高原，空气稀薄，人为干扰较少，地衣体发育良好。

左图中白色的地衣是雪茶，中国传统著名药用地衣，分布在云南省西北部海拔3700米～4500米岩面土层及高山草甸，也分布于中国的东北、西北局部地区。

下图是滇西北白马雪山高山草甸、垫状植被及高山灌丛生态景观。这里分布有雪茶、石蕊、树发、小孢发等属大型地衣，以及高山岩石表面壳状地衣。是云南高山冻原带地衣最具多样性和重要的栖息地。