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草蛉在虫害生物防治中的应用研究进展

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摘要 系统介绍了草蛉的种类、生活习性及其在害虫综合治理中的应用。详细综述了几种主要的草蛉种类在害虫防治中的应用现状,从草蛉的生长特性、相互作用的规律及途经等几个方面阐述了草蛉在生物防治方面的特点和在生产实践中的应用潜力和注意事项,并概述了利用草蛉防治害虫的优缺点,讨论了我国应用草蛉防治害虫的前景。

关键词 草蛉;生物防治;研究进展

中图分类号 S476 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2016)03-0171-04

Abstract Species,living habits and its application in integrated pest management of Chrysopidaes in this paper were systematically introduced.The application status of pest control of several main kinds of Chrysopidaes were reviewed in details.Characteristicsts of biological control,application potential and the matters needing attention in production practice of Chrysopidaes were expounded in this paper from growth characteristics,the interaction law and way,the advantages and disadvantages of using Chrysopidaes to prevent and control pests were summarized and its application prospects were discussed in China.

Key words Chrysopidae;biological control;research progress

草蛉隶属于昆虫纲脉翅目(Neuroptera),捕食性昆虫,分布广泛,种类繁多,约有1 300种[1]。草蛉可捕食蚜虫、介壳虫、红蜘蛛、叶蝉、木虱、粉虱等多种害虫,能有效地抑制森林、苗圃、果园、农田中害虫种群数量的增长。美国早在20世纪60年代就利用普通草蛉防治棉花夜蛾,目前已经成功实行了草蛉的工厂化生产、繁殖,前苏联、英国、法国、加拿大、印度等国家也对草蛉进行过相关的研究,在美、英等发达国家,已有各个虫态的草蛉出售[2-3]。我国对草蛉的利用始于20世纪70年代,主要用于防治棉铃虫等棉花害虫,目前主要用来防治果树、蔬菜、粮食以及温室内的相关害虫[4-5]。现对草蛉在我国生物防治中的应用进行综述,旨在为我国的草蛉研究与应用提供参考。

1 草蛉的种类与分布

草蛉分布广泛,具有明显的地域性。由南向北热带种类递减,北方种类明显增多,并且北方种类有明显地向南扩散的趋势。在东部季风环流区,主要分布着热带种类、古北区与东洋区的过渡种类;在西北干旱区,以古北区种类为主。在青藏高原地区存在着一些特殊类群,如多阶草蛉等[1]。

绢草蛉属(Ankylopteryx)主要分布在江西、湖北、湖南、福建、台湾、广东、海南、广西、四川、贵州、云南。饰草蛉属(Semachrysa)分别分布于陕西、海南、台湾、广西、云南和等地。草蛉属(Chrysopa)主要集中在北方地区,优势种也比较多,如丽草蛉、叶色草蛉、大草蛉及多斑草蛉[1,6]。

在不同地域有不同的优势种草蛉。北方棉区的优势种草蛉主要有中华草蛉、大草蛉、丽草蛉、叶色草蛉、晋草蛉和普通草蛉等种类[7]。在南昌地区常见的草蛉种类主要有大草蛉、中华草蛉、普通草蛉、松氏通草蛉等;在棉田和玉米地以大草蛉和中华草蛉为主,桃、梨、柑桔等果树上则以普通草蛉较多,大草蛉和中华草蛉次之;蔬菜地则大草蛉和中华草蛉较多[4]。云南省常见草蛉种类有大草蛉、中华草蛉和丽草蛉,在烟草田以大草蛉数量较多,中华草蛉和丽草蛉的数量较少[1,6]。

2 草蛉的生物学特性研究

2.1 形态特征

草蛉的幼虫呈纺锤形,体色呈黄褐色、灰褐色或赤褐色等。头上有黑褐色斑纹,头顶有一明显的头盖缝,头部背面有不同的黑色斑纹,捕吸式口器。胸、腹背面负有杂物,3对胸足发达,为寡足型,腹部无足,各节的两侧有较大的突起,在突起上有刚毛,其形状、数目和长短,表现为种间差异。草蛉的成虫体形中等、细长、柔弱,一般虫体和翅脉多为绿色。咀嚼式口器,触角细长,呈线状;复眼发达,有金属光泽,头部常见黑褐色斑纹,区分为唇基斑、颊斑、中斑、角上斑、角下斑和后头斑,头斑的数量和位置是分种的特征。翅2对,膜质透明,前后翅的形状及脉纹相似,脉纹细而多呈网状,在边缘分叉。

2.2 生活习性

草蛉幼虫期共3龄,可捕食蚜虫、介壳虫、木虱、粉虱、红蜘蛛等昆虫,捕食多种昆虫的卵和蛾类的幼虫,还可捕食昆虫排泄的蜜露、植物蜜腺的分泌物和花粉。草蛉幼虫有自相残杀的习性,在食料不足情况下,自相残杀的习性表现得更为严重[8]。处在狭小的空间里草蛉幼虫之间会有较强的相互干扰和竞争作用。在同一环境下,1头叶色草蛉2龄幼虫的可捕食棉蚜39.5头,而2头幼虫的捕食量仅为60.5头。在食物充足的情况下,2种幼虫共存的机会较多,如果食物不足,会发生相互残杀的现象[9]。

草蛉的成虫羽化后,必须补充营养方可产卵,主要取食花粉、花蜜和多种虫卵。人工饲养时,若食料不足,或密度过大时,成虫有取食自产卵的习性,在饥饿时大草蛉成虫会咬食同种其他成虫。草蛉的产卵前期因种类不同而有差异,大草蛉一般为8~10 d,中华草蛉为4~6 d,普通草蛉为5~7 d,松氏通草蛉为7~8 d。成虫寿命长,大草蛉一般30~45 d,越冬代成虫有的可达88 d之久,中华草蛉30~35 d,普通草蛉25~30 d,松氏通草蛉28~39 d。成虫的产卵量因种类不同而异,据室内饲养观察大草蛉产卵量最高,中华草蛉和松氏通草蛉次之,普通草蛉最少。成虫有趋光性和趋青性[4]。

3 草蛉的人工饲养

草蛉幼虫因有相互残杀的习性,在人工饲养的容器内一般放有隔离物,减少幼虫间的相互接触和残杀。草蛉的人工饲养饲料,可以选用米蛾卵或人工配制的粉饲料如发面干粉、蜂蜜、蔗糖等。Vanderzant[10]报道了普通草岭幼虫的液体饲料,以酪蛋白水解液和大豆水解液为主,后来对配方进行了一系列改进,并对该饲料的营养学方面进行了分析[10-11]。啤酒酵母水解物、酪蛋白水解物和鸡蛋黄配成的液体饲料为另一种饲料[12]。

饲养成虫时,先集中用15%蜂蜜水饲养4~5 d,待成熟和交尾后,再移入产卵盒中,让其产卵。用啤酒酵母―蔗糖干粉饲料饲养大草蛉成虫,能够产卵,成虫的成活率与以蚜虫饲养的成活率相比差异不显著;与粉状饲料饲养大草蛉相比,用啤酒酵母―蔗糖半固体状饲料饲养的大草蛉产卵前期、产卵期、产卵量等方面都有显著改善,啤酒酵母―蔗糖半固体状饲料中添加酵母水解物后,成虫产卵前期有所缩短、产卵量和所产卵的受精率提高、平均产卵期显著延长,卵的孵化率明显提高,与用蚜虫饲养的大草蛉相比差异不显著[13]。由于成虫会取食自产卵,所以要经常检查产卵盒,发现有卵的产卵箔要及时取出,一般1 d取1次,产卵盛期1 d取2次。取下的卵箔按产卵日期集中一起,或继续饲养,或冷藏保存备用。

4 农药对草蛉的影响

农药的种类及使用剂量对草蛉有一定的影响。草蛉对有机氯、菊酯类农药等的耐受力较强,但是对有机磷、氨基甲酸醋类农药敏感;幼期比成虫的耐药力强。微生物杀虫剂、植物提取物、杀螨剂和杀菌剂对草蛉的生长发育和生殖力等无明显的影响[14]。灭幼脲Ⅰ号和灭幼脲Ⅱ号对中华草蛉成虫的致死作用较小,但可导致成虫不育,对幼虫和卵有较强的致死作用。抑太保则对中华草岭成虫有较强的致死作用[14]。拟除虫菊酯类药剂中的三氟氯氰菊酯对中华草蛉的毒力高出氰戊菊酯44~81倍[15-16]。

5 几种优势种草蛉的应用

草蛉除了捕食蚜虫外,还能捕食叶螨类、粉虱类、介壳虫类昆虫,以及茶蚕、卷叶蛾类、毒蛾类、尺蠖蛾类之初龄幼虫,是一种多功能的捕食性天敌[17-18]。

5.1 中华草蛉(Chrysoperla sinica)

中华草蛉(Chrysoperla sinica)俗称草青蛉,是农、林、果区害虫的优势种天敌之一,在自然界中的数量众多,在捕食性天敌中的数量仅次于瓢虫,卵量最多可达19.2粒/百株,幼虫最多可达3.4头/百株。可以捕食蚜虫、白粉虱、褐稻虱、叶螨等害虫[19],捕食能力强,世代历期短,在害虫生物防治上具有重大的利用价值。有研究显示,中华草蛉幼虫的食量随着龄期的增加而增大,尤其是2、3龄幼虫的日最大捕食量很大,对何种昆虫的日最大捕食量达到96.15、238.10头[20-21]。中华草蛉1~3龄幼虫对绣线菊蚜的日最大捕食量分别为151.7、327.8、796.0头,2龄幼虫捕食量随虫口密度增大而减小[22]。赵敬钊研究结果表明,中华草蛉幼虫对棉蚜、棉铃虫卵、棉铃虫初孵幼虫、棉红蜘蛛、斜纹夜蛾初孵幼虫的捕食量分别为513.65、319.89、522.73、1 368.30、559.78头。在江西等大试验站等地发现中华草蛉幼虫可捕食褐稻虱,1头3龄中华草蛉幼虫最高1 d能捕食2龄褐稻虱若虫102头[4]。中华草蛉对茶尺蠖卵也表现出强烈的喜好性[16]。中华草蛉可以有效防治温室白粉虱,对冬季温室内第1茬作物的防控效果较好[21]。

5.2 大草蛉(Chrysopa septempunctata Wesmael)

大草蛉是苹果园草蛉类的优势种类,可以有效控制绣线菊蚜[22-23]。其寻找效应随着蚜虫密度的增加而降低。释放时,可以让其饥饿24 h,不同龄日的草蛉其捕食量有差异,一般可选用中龄日,如成虫羽化后,幼虫脱皮后2~3 d[24]。

大草蛉和中华草蛉对茶尺蠖、小绿叶蝉等害虫的卵和低龄幼虫均有较强的捕食作用。刘凤想等[25]研究结果表明,大草蛉对茶尺蠖1龄幼虫的捕食量显著大于中华草蛉,对茶尺蠖卵的捕食量也大于中华草蛉,但差异不显著。张安盛等[26]研究结果表明,大草蛉3龄幼虫对桃粉蚜具有较强的捕食能力,对桃粉蚜的功能反应在一定范围内随着猎物密度的增加而增大。在桃园自然生态系统中,当桃粉蚜在经济允许水平之下时,大草蛉等天敌可自然控制;当发生量超过天敌控制能力时,就应采取综合措施。大草蛉3龄幼虫对桃粉蚜的寻找效应随着蚜虫密度的增加而逐渐减小。

在自然条件下,随着温度的升高大草蛉的活动也增加。有研究表明,在一定温度范围内,草蛉对棉铃虫卵的捕食率随着温度的升高而增加,温度为10 ℃左右时草蛉开始捕食,但是此时的捕食率较低,捕食率最高的温度为35 ℃,是温度为15 ℃时的2.7倍,但是当温度超过35 ℃时,捕食率就会开始下降。若固定棉蚜的密度,则大草蛉幼虫的捕食量又随着自身密度的增加而下降。但是各密度下的捕食量没有明显的差异。大草蛉的捕食功能反应在一定范围内,随着猎物密度的增加而增大,而在某一密度范围内,捕食效应稳定在某一捕食水平,并且随自身密度增大而减小[26]。因此,对草蛉的利用,应以保护为主,只有在低密度时才辅以适量的人工散放。在同样条件下,大草蛉的捕食量因猎物的种类、个体大小及活动强弱的不同而不同,它对棉蚜的捕食量大于棉铃虫,对棉铃虫卵的捕食量大于幼虫,对棉铃虫1龄幼虫的捕食量又大于2龄以上的幼虫。影响大草蛉对猎物捕食作用的因素是复杂的,它既受草蛉本身行为特性、密度等因素的影响,还受猎物的种类与密度因素的影响,此外,环境因素如温室对捕食者与猎物亦具影响[27]。大草蛉幼虫对蚜虫的捕食量随着猎物密度的增加而增加,当猎物密度增加到一定程度后,其捕食量增加的速度变慢,呈负加速曲线。大草蛉2龄幼虫对桃蚜的捕食量远大于其1龄幼虫,瞬间攻击率略大于其1龄幼虫。大草蛉2龄幼虫对桃蚜的捕食量是其对夹竹桃蚜捕食量的2倍,其对桃蚜的瞬间攻击率也大于夹竹桃蚜。在桃蚜密度固定的情况下,随着大草蛉自身密度的增加,个体间相互干扰增强,单个捕食者对桃蚜的捕食量逐渐减少,捕食率依次降低。应恰当地掌握天敌的释放量,释放量不是越多越好。大草蛉2龄幼虫对桃蚜表现出强烈的喜好性[28]。

5.3 丽草蛉(Chrysopa formosa Brauer)

丽草蛉(Chrysopa formosa Brauer)是棉田的主要捕食性天敌之一,与棉蚜的发生期相吻合,是抑制棉蚜种群数量增长的重要作用因子之一。研究表明,取食Bt棉花上的棉蚜对第2代丽草蛉的生长发育和繁殖等的影响不显著[29]。

6 草蛉在生物防治方面的优势与不足

6.1 草蛉在生物防治中的优势

6.1.1 具有安全性。草蛉作为一种捕食性天敌,能有效控制害虫,可避免或少用化学农药,且不会对人体和牲畜有任何毒副作用,安全性高,不会污染环境,也不利于害虫抗性的提高。

6.1.2 具有持久性及广泛性。草蛉在全国各地均有其优势种群,繁殖快,能在合理用药的农田建立起强大且持续稳定的种群,因而可以利用草蛉长期抑制许多害虫的发生发展。草蛉的食性广,能够捕食农田中的多种害虫,在农业生产中作为一种防治害虫的天敌非常有前途。草蛉喜食棉蚜和棉铃虫,可以单独或同时应用在棉田防治棉蚜和棉铃虫的防治中,还可以兼治棉叶螨。

6.1.3 具有良好的经济性。草蛉使得害虫的生长及其为害得以减轻、控制,产量和品质有所提高。同时,减少了化学农药的使用量,降低了成本,也减少了农药残留量,提高了棉花的品质和产量,可以获得更高的经济效益,提高了我国农业国际竞争力。

6.2 草蛉在生物防治方面中的不足

草蛉的发生具有跟随效应,有的滞后于害虫发生高峰期,影响防效。比如前述的草蛉高峰期的出现总是滞后于麦蚜高峰期,因此在麦蚜发生时,必须先依靠杀虫剂才能控制其为害,而且应尽量选择高效、低毒、低残留杀虫剂以保护草蛉,充分发挥其控制作用。

草蛉对有机磷、氨基甲酸醋类农药敏感、对有机氯、菊酯类农药忍耐力较强;微生物杀虫剂、植物提取物、杀螨剂和杀菌剂对草蛉无明显影响。因此,在利用草蛉田间释放后,要注意农药的使用,否则造成草蛉死亡,影响生物防治效果。

我国在草蛉的饲养方面的研究和技术相对落后,制约着我国利用草蛉进行生物防治的进展。传统的人工繁殖方法费用高,远超过化学防治,对调动农民使用的热情有影响,无法大面积推广使用。另外,农村的改革及农耕制度的变化也是重要的、不可忽视的影响因素之一。

7 提高草蛉作用的措施

提高草蛉生物防治效应的措施:改善生态环境,保护草蛉的植被环境,利于其繁衍。加强田间管理,使生产条件向有利于作物生长及草蛉发生的方向转化,充分发挥田间自然控制优势。人工采集越冬草蛉,保护越冬,开春后在麦田释放,这主要在北方推广。协调生防与化防矛盾,推进生物治虫;树立综合防治虫害的观念,化学防治时应选用低毒、选择性强的农药,减轻对草蛉的杀伤。适时进行田间释放,选择适当释放时间。用米蛾卵或人工卵进行室内大规模机械化生产繁殖,然后作为商品出售,让农户在田间释放防治害虫。

田间释放草蛉,主要是根据田间害虫消长量来确定,一般是散放低龄幼虫,其他形态也可。田间释放草蛉7.5万~9.0万头/hm2,释放的虫态以卵为主,2龄幼虫和成虫为辅,释放时,应于害虫盛发前7 d在早晨或傍晚散放。分3次释放,分别为总释放量的40%、40%、20%,间隔期为5 d左右。释放卵时将带有草蛉卵10~20粒的条状卵箔用胶水粘在棉叶背面,释放幼虫时可用毛笔沾取幼虫然后放到棉株上,幼虫和卵的释放必须隔行,成虫可以随机释放。

8 前景与展望

近年来,随着全球环保意识的增强,在害虫防治方面,与之相适应的害虫综合治理(Integrated pest management:IPM)理论在实践中得到了极大的丰富和提高。生物防治具有对环境安全、无不良副作用,害虫不会产生抗性等特点,是21世纪害虫防治的重点发展方向。随着绿色食品的生产越来越广泛,人们对食品和环境中农药使用的安全性关注度逐渐增加,寻求绿色安全的防治措施已成趋势,利用天敌昆虫防治植物病虫害日趋受到重视,与此同时,对防治植物病虫害以“预防为主,综合防治”方针的认识也逐步深入,生物防治在病虫害防治中的应用呈现出越来越广阔的前景。利用昆虫种群生态学原理,通过大量生产繁殖草蛉,进行田间释放,采用生物防治技术,防治棉铃虫等农作物害虫,减少或避免使用化学农药,可在害虫综合治理、环境污染控制、恢复生态平衡、无公害农作物生产等领域发挥重要作用,在生物防治中很有开发应用前景。

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