遮荫对5种园林植物光合特性的影响

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摘要：研究了遮荫对5种园林植物光合特性的影响。试验结果表明：在有效光辐射为50～100 μmol/（m2・s）时，净光合速率呈先迅速增加、后明显降低的变化规律，其中，江南星蕨（Microsorum fortunei）和阔叶凤尾蕨（Pteris esquirolii）的净光合速率为1 200 μmol/（m2・s），其光补偿点分别为10.25和9.35 μmol/（m2・s）;鸟尾花（Crossandra infundibuliformis）、珊瑚花（Cyrtanthera carnea）和叉花草（Strobilanthes hamiltoniana）的净光合速率接近1 500 μmol/（m2・s），光补偿点依次为32.66，16.95和18.78 μmol/（m2・s）;在60%和85%遮荫下分别测定光能利用率的净光合速率及蒸腾速率日变化，总趋势与净光合速率和光补偿点的变化趋势相似，证明江南星蕨和阔叶凤尾蕨是喜阴植物，鸟尾花、叉花草和珊瑚花具有一定的耐荫性。

关键词：园林植物;遮荫;光合特性;蒸腾速率

中图分类号：Q 945文献标识码：A文章编号：1009-5500（2015）03-0044-05

研究植物耐荫性是选择绿地植物和立体优化配置的基础，也是充分利用荫生环境空间、改善立体绿化植物种类单一现状、提高绿化效果的有效途径[1-3]。

随着我国城市化进程的加快，荫生环境面积快速增加，荫生环境的绿化问题日显突出，植物的耐荫性研究也因此逐步深入[4，5]。

光合作用是植物生长发育的基础，20世纪初，国外已开始关注植物的耐荫性和光合作用机理，并开展了一系列生理生化研究。主要包括植株形态、叶片解剖结构、叶绿体及叶绿素分布、叶绿素荧光特性光电子传递途径及相关酶的活性等[6-12]。我国对植物耐荫性的研究始于20世纪70年代，研究范围主要集中在植株形态特征、叶绿素含量和光合作用响应曲线等方面，对引进和筛选耐荫性园林植物还有缺陷，在城市园林绿化中仍然存在许多植物群落配置不科学的现象[13]。

通过引入一批耐荫植物品种，进行生物学特性观察及耐荫机理研究，筛选出观赏价值高、耐荫性好的植物品种，以期为今后开发利用耐荫植物资源、营建稳定的生态植物群落提供理论依据。

1材料和方法

1.1试验地概况

试验地设在深圳职业技术学院，E 114°04′12″，N 22°37′12″，属亚热带季风气候，年均气温22.4 ℃，年均降水量1 948 mm。土壤为赤红壤。

1.2试验材料

（1） 收集具有一定耐荫性的初试植物：通过查阅文献资料[14-17]，并在华南地区实地调查，共收集30种具有一定耐荫性的园林植物（表1）。

（2）试验品种的筛选：在遮荫60%的条件下对30种具有一定耐荫性的植物进行2个月的预试验，从中选出了15种易成活、观赏价值高的园林植物，再探讨遮荫对其生物量和生长发育、叶片解剖结构、叶绿素含量及景观特征等指标的影响[18，19]，进而筛选出阔叶凤尾蕨、珊瑚花、鸟尾花、叉花草、江南星蕨5种园林植物，作为专门研究遮荫对光补偿点、光饱和点及光合速率等项指标影响。

注：* 预试后筛选出的试验材料

（3）仪器设备：LI-6400型光合仪和BAU光合测定系统[20，21]。

1.3试验处理与步骤

（1）试验处理：试验设对照（全光照）和3个遮荫处理，用黑色遮荫网搭建不同规格的遮荫棚。依据对荫生环境下测定的光照强度设置60%，75%和85% 3个光照处理，依次用TR1，TR2和TR3来表示，每处理9个重复[22，23]。

（2）测定方法：遮荫180 d后于2013年12月选取3 d（天气晴朗、光照充足）在野外直接测定试验指标。每天分别在7∶00～17∶00，每隔2 h测定1次。每品种选3个样株，每样株选取上端第2能叶（发育完整，无病虫害侵染），每株选3片叶重复测定。每个叶片重复3次，取平均值。测定净光合作用值、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、光能利用效率等指标。以3 d测量平均值为叶片气体交换参数的值。水分利用效率（WUE）用光合速率与蒸腾速率之比计算。光能利用率用净光合速率与光合有效辐射（PAR）的比值计算[24]。

1.4数据统计分析

运用Excell和SPSS进行数据统计和相关性分析。

2结果与分析

2.15种园林植物净光合速率的比较

净光合速率是指植物的总光合量减去呼吸作用所消耗的量[25]。珊瑚花和江南星蕨在遮光60%的环境下净光合速率最大，鸟尾花和叉花草在75%的条件下净光合速率值最大，而珊瑚花在遮荫85%的条件下净光合速率值最大。结果表明：85%遮荫净光合速率5种园林植物耐荫性的顺序是，珊瑚花>阔叶凤尾蕨>叉花草>鸟尾花>江南星蕨（图1）。

2.25种园林植物光合有效辐射与净光合速率比较

光合有效辐射是绿色植物在光合作用过程中，吸收太阳辐射中使叶绿素分子呈激发状态的那部分光谱能量。光合速率则反映不同植物的光合生物学特性及不同强度的有效光合辐射对植物净光合速率的影响[26]。随光源的增强，鸟尾花等5种园林植物的净光合速率增加，并在有效光辐射为50～100 μmol/（m2・s）时净光合速率迅速增加，此后增速明显降低，其中，江南星蕨和阔叶凤尾蕨2种蕨类植物的净光合速率在1 200 μmol/（m2・s）时达到最大值，两者的光饱和点在1 200 μmol/（m2・s），而鸟尾花、珊瑚花和叉花草的净光合速率持续上升，其光饱和点接近1 500 μmol/（m2・s）。进一步分析可知，江南星蕨和阔叶凤尾蕨的光补偿点很低，分别为10.25和9.35 μmol/（m2・s），为喜荫植物，其他3种光补偿点也比较低，依次为32.66，16.95和18.78 μmol/（m2・s），具有一定的耐荫性（图2）。

～11∶00光能利用率逐渐升高，11∶00～13∶00逐渐下降，13∶00～15∶00逐渐回升，15∶00～17∶00则大幅上升。表明江南星蕨利用光的能力很强。

2.3.285%遮荫下5种园林植物的光能利用率日变化

85%遮荫下7∶00～13∶00光能利用率没有大的区别（图4）。5种园林植物都在13∶00～15∶00光能利用率逐渐上升，15∶00～17∶00逐渐下降，并在15∶00达到峰值;但峰值差异显著，自大至小顺序为：江南星蕨>阔叶凤尾蕨>鸟尾花>叉花草>珊瑚花，表明江南星蕨和阔叶凤尾蕨利用弱光的能力强，而其余3种园林植物也具有一定的利用弱光能力。

叶凤尾蕨的净光合速率则高于其他3种园林植物，表明江南星蕨和阔叶凤尾蕨2种园林植物的光利用能力高于其他植物，这与前面的结果一致。同时，5种园林植物在13∶00都会出现一个“午休”现象，此时植物的净光合速率下降到 “谷值”。

2.4.285%遮荫下5种园林植物的净光合速率的日变化

85%遮荫的条件下的净光和速率变化趋势与60%遮荫相似。在8∶00以前鸟尾花、珊瑚花和叉花草的净光合速率均为负数，而阔叶凤尾蕨和江南星蕨的净光合速率均为正数，到17∶00以后2者的净光合速率高于其他3种园林植物，这也表明阔叶凤尾蕨和江南星蕨利用弱光的能力强于其他3种植物。鸟尾花、珊瑚花和叉花草在遮荫85%条件下的净光合速率明显低于遮光60%条件下的，相反，阔叶凤尾蕨和江南星蕨的净光合速率相差无几，表明阔叶凤尾蕨和江南星蕨在遮荫85%的环境下依然能很好地积累有机质。而珊瑚花、鸟尾花、叉花草在遮荫85%的环境下尽管也能积累一定的有机质，但其净光合速率明显低于遮荫60%环境下的。这些变化表明其最适宜在遮荫60%的环境下生长，这一结论与植物引种栽培观察的结果及叶片解剖结构结论相一致。

在绿洲区选择苜蓿与禾本科牧草混播建立人工草地，是改进因苜蓿持久种植而导致生产力低的有效方法之一，也是养殖业特别是集约化奶牛生产发展的客观需要[1-4]。鸭茅是一种优质的丛生性禾草，具有分蘖力强，地上生物量大，叶量丰富，经济性状好等特点，是绿洲区建立苜蓿混播草地中较为理想的禾本科牧草[2-7]。常青等[3]对绿洲区苜蓿与鸭茅混播人工草地开展了不同比例的混播建植、生产经济形状分析和综合性评价等研究。结果表明，在绿洲区采用苜蓿与鸭茅混播是一种适宜建植人工草地的有效方式[3-13]。

牧草青贮可有效保持牧草青绿、柔嫩的特性，并改善适口性，提高饲用价值[14-16];但豆科牧草可溶性碳水化合物（WSC）的含量较低，直接青贮很难得到优质的青贮饲料，而禾本科牧草WSC含量高，两者结合可以有效调节WSC含量，达到改善青贮效果的目的。大量研究表明，不同品种的禾本科植物与苜蓿混合青贮都可有效提高青贮发酵品质[17-23]。试验在前人对苜蓿与鸭茅人工混播草地研究的工作基础上，测定苜蓿与鸭茅不同比例混合青贮后的发酵品质、营养成分、感官青贮效果等，筛选最佳混贮比例，以期为苜蓿青贮提供理论数据，并为绿洲区确立苜蓿与鸭茅的混播比例做出指导。

1材料和方法

1.1青贮材料

青贮材料为第2年的头茬紫花苜蓿（初花期）和鸭茅（抽穗期），来源于石河子大学动物科技学院苜蓿与鸭茅混播草地。苜蓿品种为甘农3号，种子来源于甘肃农业大学。鸭茅种子来源于昭苏县第76团牧草种子生产基地，为丹麦鸭茅品种。

1.2试验设计

试验设5个混播处理：100%苜蓿（CK1）;100%鸭茅（CK2）;90%苜蓿+10%鸭茅（A）;70%苜蓿+30%鸭茅（B）;50%苜蓿+50%鸭茅（C），重复 3次。

1.3青贮调作

于当年7月进行刈割，将刈割后的苜蓿、鸭茅迅速运回实验室，含水量60%～75%时，切短至1 cm，按试验设计比例称样并混合均匀，装入容量0.5 L的玻璃发酵罐中密封，避光贮藏于室内（最高37 ℃，最低17 ℃），发酵60 d后取样，进行发酵品质和营养成分分析。

1.4评定方法

1.4.1感官评定

采用德国农业协会评分法，根据气味、质地、色泽3项指标进行评分，满分为20分，16～20分为优良，10～15分为良好，5～9分为中等，0～4分为腐败[5]。

1.4.2实验室评定

（1）样品处理在青贮60 d后打开青贮罐，取出全部青贮饲料将其混合均匀，称取青贮饲料15 g放入100 mL三角瓶，加入70 mL蒸馏水，捣碎振荡3～5 min，4 ℃浸提48 h后，用纱布和定性滤纸过滤，所得滤液用于测定pH、乳酸、氨态氮、挥发性脂肪酸，将剩余的青贮饲料65 ℃下烘干，测定干物质、可溶性碳水化合物、粗蛋白、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维等。

（2）测定方法采用精密酸度计（PHS-3E上海精科）测定pH;采用对羟基联苯比色法测定乳酸（LA）含量[6];采用范式纤维测定法测定中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）含量[7];采用蒽酮比色法测定可溶性碳水化合物（WSC）含量[8];采用比色法测定氨态氮含量（NH3-N）[9];采用凯氏定氮法测定粗蛋白质含量[10];采用高效气相色谱仪（GC-14C日本岛津）测定挥发性脂肪酸，包括乙酸（AA）、丙酸（PA）、丁酸（BA），测定条件以毛细管柱30 m×0.32 mm×0.5 μm，柱温140 ℃，汽化室温度180 ℃，氢火焰离子化检测器温度为220 ℃，进样1 μL[11]。

1.5统计分析

采用Excel 2003进行基础数据整理，采用SPSS 17.0进行数据统计处理，各处理数据间采用Duncan法进行多重比较。

2结果与分析

2.1青贮原料特性

紫花苜蓿粗蛋白含量高，为20.88%，可溶性碳水化合物（4.10%）、中性洗涤纤维（10.10%）、酸性洗涤纤维（29.89%）的含量较低;而鸭茅粗蛋白含量较低，为15.49%，中性洗涤纤维（57.51%）、酸性洗涤纤维（31.59%）的含量较高（表1）。

2.2青贮饲料感官评定

苜蓿单独青贮（CK1），颜色呈青绿色，具有丁酸臭味，表层有轻度腐败，青贮效果感官评定为3级（中等）;鸭茅单独青贮（CK2），颜色呈褐色，芳香味弱，茎叶结构保持良好，青贮效果感官评定为2级（良好）;苜蓿与鸭茅混播混合青贮中，90%+10%（A）、70%+30%（B）、50%+50%（C） 3个青贮处理的感官评定都达到了1级（优良），其中，以B处理的青贮效果最佳（表2）。

2.3实验室评定

2.3.1青贮对pH的影响

CK1和CK2处理的pH分别为5.9、4.3。混合青贮A，B和C处理的pH分别为4.3，4.2和4.2;3个混合青贮处理的pH明显低于CK1处理组（P<0.01）;A处理与CK2处理的pH相同，明显高于B和C处理（P<0.05）;所有处理以C处理的pH最低，说明添加鸭茅可改善苜蓿青贮饲料的发酵品质，降低pH。

2.3.2青贮对氨态氮（NH3-N）含量的影响

A，B和C处理的氨态氮含量显著低于CK1处理（P<0.01）（图1）;3个混合青贮处理与CK1处理相比氨态氮含量平均下降了36.4%，其中，B处理的氨态氮含量下降了44.5%。混合青贮中A和C处理的氨态氮含量显著高于CK2（P<0.01）;3个混合青贮处理以B处理的氨态氮含量最低，显著低于A和C处理（P<0.05）。

注：同列不同小写字母表示差异显著（P<0.05）;同列不同大写字母表示差异极显著（P<0.01），下同

2.3.5营养成分分析

混合青贮A，B和C 处理的蛋白质含量为17.2%，高于CK1处理5.3%（P>0.05）和CK2处理46.7%（P<0.05）;3个混合青贮处理的蛋白质含量没有明显差异（P>0.05）。单独鸭茅青贮（CK2）的NDF含量（50.0%）各处理中最高（P<0.05），而单独苜蓿青贮（CK1）的NDF含量（39.6%）最低（P<0.05）。混合青贮A，B和C处理的NDF含量大于CK1，小于CK2;其中，C处理NDF含量明显高于A、B处理（P<0.05），A与B处理的NDF含量没有明显差异（P>0.05）。混合青贮A、B、C处理的ADF含量明显低于CK1、CK2处理（P<0.01），其中以B处理的ADF含量最低。

3讨论和结论

3.1苜蓿与鸭茅混合青贮

苜蓿粗蛋白含量及缓冲能值较高，可溶性碳水化合物含量较少[12，13];鸭茅粗蛋白含量较低，可溶性碳水化合物含量较高[2]，且缓冲力低于苜蓿[14];为改善苜蓿青贮发酵品质，对苜蓿与鸭茅的混合青贮进行研究。试验结果证实，以苜蓿和鸭茅混播牧草为原料，进行混合青贮可有效克服苜蓿难青贮和鸭茅营养价值低的弊端。

3.2青贮发酵品质

青贮过程中，WSC不断转变为以乳酸为主的有机酸，致使pH不断下降，抑制氨态氮等有害物质的产生，降低蛋白酶的活性[15-18];如果作为发酵底物的WSC含量不足或操作保存不当，以乳酸为主的有机酸不断产生丁酸，致使蛋白质和氨基酸不断被分解为氨，青贮质量逐渐变差[15，19]。研究中苜蓿与鸭茅混合青贮后pH呈下降趋势，显著低于苜蓿和鸭茅单独青贮处理，其原因是苜蓿与鸭茅混合青贮在青贮过程中WSC含量大于青贮需求量[26]，产酸力较强所致。

混合青贮组合后WSC含量均显著低于苜蓿单贮，与鸭茅单贮之间差异不显著，说明苜蓿单贮中乳酸菌的活动最弱，被消耗掉的可溶性糖含量相对最少，产生的乳酸量也最少。

与苜蓿和鸭茅单独青贮相比，混合青贮有效提高了乳酸的含量，从而抑制了氨态氮、丙酸、丁酸的产生，改善了青贮发酵品质。这与王林、薛祝林等[20，21]的研究结果相同。说明苜蓿与鸭茅混合青贮可以有效提高苜蓿的发酵品质。

3.3青贮营养价值

粗蛋白质是评价青贮饲料品质的重要指标，其含量越高，营养价值越高。中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维是反映粗纤维质量好坏最有效的指标，酸性洗涤纤维与动物消化率呈负相关，其含量越低，青贮饲料的可消化率越高，则饲用价值越大[23，24]。

有学者报道，禾本科牧草较适宜青贮，但营养价值偏低;与豆科牧草混合青贮，不但可以提高豆科牧草的发酵品质，还可以提高禾本科牧草的营养价值[20-23]。试验中，苜蓿与鸭茅以不同比例混合青贮的平均粗蛋白质含量为17.2%，相比苜蓿单独青贮提高了5.1%，相比鸭茅单独青贮提高了31.9%，同时混合组合与苜蓿与鸭茅单独青贮相比，混合青贮后中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的含量都有不同程度的降低，这与高登义[25]的研究结果相一致。

4结论

苜蓿与鸭茅混合青贮处理的感官和pH均优于苜蓿和鸭茅单独青贮处理。

苜蓿与鸭茅混合青贮可改善苜蓿青贮发酵品质，提高鸭茅青贮的营养价值;在促进乳酸的产生，降低氨态氮、丁酸、NDF、ADF含量等方面均优于苜蓿和鸭茅单独青贮处理。

综合比较，苜蓿与鸭茅混合青贮以70%苜蓿+30%鸭茅处理的青贮效果最佳。

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Study on fermentation quality of mixed silage of

Medicago sativa/Dactylis glomerata

pasture in oasis area

ZHANG Zhan-sheng，YU Lei，SUN Guo-jun，ZHANG Qian-bing

（College of Animal Science & Technology，Shihezi University，Shihezi 832000，China）

Abstract：Forage from Medicago sativa/Dactylis glomerata pasture was used as raw material to make silage with 3 formulas（90% M.sativa + 10% D.glomerata，70% + M.sativa + 30% D.glomerata and 50% M.sativa + 50% D.glomerata） and the fermentation quality was tested.The results showed that the smell，texture，color and sensory of the mixed silage were excellent，and the pH value showed a decreasing trend.The quality was better than the single silage separately made with M.sativa and D.glomerata.The ammonia nitrogen content of mixed silage reduced by 36.4% compared to single silage of M.sativa，the acetic acid and propionic acid contents of D.glomerata silage obviously decreased.The mixed silage improved the lactic acid content and effectively inhibited the production of butyric acid.The butyric acid was not detected in treatments of M.sativa + D.glomerata（7∶3 and 5∶5 of mixing ratio）.The crude protein content and detergent fiber of 3 mixed silage treatments were 31.9% higher and 12.6% lower than that of D.glomerata silage respectively.Therefore，the treatment of M.sativa + D.glomerata by 7∶3 ratio was the best.

Key words：Medicago sativa;Dactylis glomerata;mixed silage;fermentation quality