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动物营养免疫学研讨进展综述

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铁的免疫作用及机制铁是机体内许多酶的辅助因子和血红蛋白的成分,缺铁导致酶活性降低,阻碍生长,但铁对机体免疫功能的报道也存在很大争议。吴建设等(1999)试验表明,铁缺乏时,胸腺、法式囊、脾脏不同程度地萎缩,血清抗体效价与血液分离淋巴细胞ANAE+%显著降低(P<0.05),淋巴细胞对丝裂原的反应性降低。Beisel等报道,缺铁时核酸、核苷酸还原酶活性下降,3H-TdR掺入DNA量减少,网状细胞内RNA和蛋白质合成出现障碍、影响细胞增殖。铁过度积累会影响DNA的结构与功能,从而影响淋巴细胞的增殖能力(张春善等,2002)。铁缺乏和过量都有助于体内病原菌的增殖,减弱机体对疾病感染的抵抗力。另外,铁过多会抑制白细胞的杀菌活性,降低运铁蛋白和乳铁蛋白的抑菌作用,增加感染的发生率和严重性,原因是过量的铁会促进细菌生长,造成更广泛的感染,引起机体败血症。铜的免疫作用及机制铜作为体内许多酶的辅助因子参与机体免疫反应,铜缺乏或过量会降低抗氧化酶系活性,导致-O2、H2O2积累,结果是生物膜结构破坏、功能下降(Palmer,1987)、DNA结构和功能丧失(Hiraishi,1992)、酶失活(Sato,1992)等。肉仔鸡缺乏或食用高剂量铜时,均会导致胸腺、脾脏和法氏囊不同程度地萎缩。免疫器官中淋巴细胞数量减少,淋巴细胞对丝裂原,如ConA和LPS的反应性降低,血清的抗体效价降低,巨噬细胞内CuZn-SOD活性及其杀伤白色念球菌的活性降低,杀伤酵母细胞数量也减少。缺铜改变淋巴组织的构成成分,T淋巴细胞比B淋巴细胞更为敏感(Lwlase,1985)。铜也可减弱TNF分泌抑制剂(前列腺素E2、血浆α-球蛋白)对TNF分泌的抑制作用(Scuderi,1990)。硒的免疫作用及机制吞噬细胞、单核细胞和中性粒细胞是非特异性免疫效应细胞,吞噬细胞溶解作用和杀伤感染微生物是非特异性免疫效应细胞的重要功能。硒对吞噬细胞的趋化、吞噬和杀灭三大过程均有影响,缺硒动物的非特异性免疫功能明显受到影响。

硒是谷胱甘肽过氧化物酶的成分,缺硒会降低嗜中性白细胞和巨噬细胞谷胱甘肽过氧化物酶的活性,使细胞不能及时清除过氧化物而降低免疫细胞活力;硒通过影响谷胱甘肽过氧化物酶活性,进一步调控5-脂氧合酶活性,5-脂氧合酶催化二十碳四烯酸氧化,其氧化产物前列腺素影响淋巴细胞增殖(张挺,2002)。硒通过激活NK细胞和靶细胞表面的某些结构,促进两者结合从而增强NK细胞杀伤活力。锰的免疫作用锰是精氨酸酶、脯氨酸酶、RNA聚合酶、Mn-SOD等的组成成分,也是体内许多酶(如磷酸化酶、醛缩酶)的激活因子。锰缺乏会导致肉仔鸡胸腺、脾脏和法氏囊重量显著降低,淋巴细胞对丝裂原(ConA和LPS)的反应性降低。锰缺乏或过量都会抑制抗体生成。锰与钙在淋巴细胞激活作用上有互作作用。铬的免疫作用铬主要沉积在与细胞快速分裂和分泌有关的组织,铬缺乏常发生于应激动物,应激使体内锌、铜、铁、锰、铬等微量元素的损失加大(Schranzer等,1986),这些微量元素与细胞分裂和分泌有关,铬可通过降低动物血清皮质醇浓度,避免锌、铜、铁、锰等微量元素的损失,提高免疫球蛋白的含量和抗体滴度来增强动物免疫力(袁森泉译,1994)。肝脏摄取铬增加,有利于合成各种金属酶、DNA、RNA、白等,提供免疫过程所需的物质。罗绪刚等(1999)试验证明,在一般饲养条件下,补铬可影响肉仔鸡的免疫功能,且无机铬(三氯化铬)和有机铬(酵母铬)同样有效。除了上述的矿物元素,钼的缺乏也会造成机体非特异性免疫功能降低,砷、铅、铬、汞等有害元素或重金属过多使动物发生免疫抑制。

免疫应答的功用是抵抗传染性微生物,但它也为此付出一些代价,如生长效率降低、饲料效率变差、养分需要量增加等。调整日粮养分可以增强免疫应答,但又会加重生长抑制并进一步降低饲料效率;而降低免疫反应又会提高对疾病的敏感性。免疫反应由免疫系统的一系列应答组成。这些应答中,有些是特异性地针对特异性抗原,有些应答则不是特异性地针对某种抗原。这些非特异性应答就是炎性应答和急性期应答。在急性期应答期间,免疫细胞释放出称为白细胞间素的体液因子。白细胞间素可刺激骨组织的分解代谢,也可引起发热并改变血液和其它组织的养分组成。急性期免疫反应的其他典型症状还有厌食、嗜眠、白细胞计数增加、肌肉痛、骨痛。这些代谢变化可降低骨骼肌的生长率,还可改变机体对养分的需要量。免疫应答的强度同抗原攻击的强度成正比。急性免疫应答可分为生长减慢或免疫系统反应强烈时期的诸多反应以及病原微生物被清除、病理后果被修复以及生长加速时期的诸多反应。

免疫应答对动物生长及营养需要量的影响由于在免疫应答发生过程中要消耗一些养分。所以在免疫反应的第一时期,血液中许多养分含量显著降低。日粮氨基酸水平提高并不能减轻这种由于免疫应答造成的生长抑制。现已证明,提高蛋氨酸或维生素E水平可增强免疫应答,导致更严重的生长抑制。同样,在急性免疫应答期,血中锌和铁的水平会降低;但提高日粮中铁水平的鸡,在以大肠杆菌进行攻击后,死亡率高于未提高铁水平的鸡,这可能是因为血中有了较多的铁,可使致病性大肠杆菌增殖和增强毒性。日粮中脂肪酸、维生素C、维生素D、维生素A、叶黄素等对免疫应答也有同样影响。

作者:常文环 单位:中国农业科学院饲料研究所