天井山森林公园林木冰雪灾害后的恢复
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气候变化对森林的影响表现为干扰方式的改变[1-2]。人为诱导及自然干扰通过影响森林组成,2结构和功能的过程来改变森林体系[3]。2008年1月至2月，由于拉尼娜(LaNi?a)现象与非正常大气环流的作用，使北方强冷气流与南方暖湿气流在中国南部交汇，致使全国19个省市遭受冰雪灾害[4]。由于降雨量大，温度在零度附近徘徊，致使冠层顶部雨水反复冻融，树枝需承受相当于十倍于自身的质量。这一现象导致广东省北部90%的森林折断、倒伏，几乎每一林型(栽培林、野生林和阔叶林)都受到不同程度的影响[5]。低温胁迫会对植物的生长产生一系列负面影响[6]。国内外对于低温胁迫的生理响应、冰雪灾害及寒潮的研究较多。MouhssinOufir等[7]利用RT-PCR技术，比较了冰冻过程中3种不同基因型土豆碳水化合物及多聚胺代谢的变化；Ying等在[8]年提出低温会导致玉米干物质的累积及光合作用的变化；Zhang等[9]则研究了小麦种衣剂对冰冻忍耐的机制。在宏观尺度上，Yoshio等[10]指出山毛榉居群在倒春寒后累积更多光合产物为下一年的生长而非下一生长季，从而达到恢复效果；Kilpel?inen等[11]研究芬兰由于气候变化引起雪灾所致的森林破坏后指出，虽然积雪引起森林破坏是由于气候变化导致的，新芽的萌发对风险评估有很大帮助；但雪灾过程中的实时监控对增加森林抵御森林灾害也是十分必要的。而国内对冻害的研究往往侧重在经济作物的响应和补救上，如徐标等[12]讨论了小麦冻害补救方法；田永辉等[13]研究了茶树的冻害生理生化响应。2008年冰雪灾害后，国内同行们做了大量调查工作，如苏志尧等[14]对于粤北车八岭山亚热带山地常绿阔叶林损害调查显示林木受损程度有显著种间差异，受害程度随树木胸径及坡位的升高而加剧；马泽清等[15]调查江西千烟洲红壤丘陵综合开发试验站人工林受损状况时发现最大受损林型为湿地松林。但从生理生态角度分析了解这次雪灾后森林恢复情况还未有报道。据此，本文以粤北天井山国家森林公园受灾及其未受灾地区的3种树种的生理生态指标进行同期对比分析(自2008年5月至2009年8月)，探讨雪灾后植物恢复情况，以期了解大范围雪灾后植物的恢复能力，为粤北森林恢复提供理论指导及数据支持。
1材料与方法
1.1研究地概况调查地点设在广东省乳源县天井山国家森林公园(E112o30′—113o04′,N24o37′—24o57′)。该森林公园主要由幼龄及半成熟亚热带常绿阔叶林和针叶林构成。林型结构基本合理。气候特点为四季分明，年平均气温16~18℃，最低气温可达零下10℃，年降雨在1400~2100mm。分布区的植被主要由壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科2008年2月与前一年及后两年同期相比气温较低。
1.2实验设计与样品采集调查自2008年5月开始，随机选取受灾地区(海拔700m处)及非受灾地区(海拔550m处)3种植物樟树(Cinnamomumcamphora)、荷木(Schimasuperba及罗浮栲(CastanopsisFagaceae)成熟个体各10株(胸径均在15cm左右)，挂牌记号。每月20号进行采样，采样方式为不同受光面当年叶片各10片，均为新萌叶。表1列出3种受试植物特性。
1.2.1光系统II(PSII)最大光化学量子产量(Fv/Fm)的测定选取不同受光面叶片各10片，利用PAM-2100(Walz,德国)配套叶夹遮光处理30min后测定该参数。测定完毕后摘下叶片，叶柄用湿棉花包住，带回实验室进行下一步实验。
1.2.2叶绿素a(Chla)及叶绿素b(Chlb)含量测定采下叶片用面积为0.6504cm2的打孔器打孔，叶圆片即刻投入5mL体积分数为80%的丙酮中黑暗浸提48h(Arono,1949)。利用UV-3802紫外分光光度计(Unico,美国)测定浸提液在664和648nm处的吸光值(80%丙酮为空白对照)。按照Lichtenthaler(1987)计算公式计算叶绿素含量：
1.2.3单位面积氮含量(Na)及比叶面积(SLA)打孔后叶片称重记为Wf，叶面积(A)由Li-3000便携式面积测定仪(Li-cor,美国)测定。然后放入烘箱，105℃5min杀青处理，85℃72h烘至恒质量，称质量记为Wd。比叶面积(SLA)利用下列公式计算：SLA=A/Wd(cm2•g-1)干叶片随机分为两份，一份用作氮含量测定。利用LK-200A高速中药研磨机(创立，中国)研磨，过60目筛后称质量0.5g。依凯氏定氮法测定氮含量，流动注射测算氮含量为百分含量。
1.2.4叶片单位面积多酚(Phena)含量测定叶片多酚(Phena)含量依照李应金等[17]方法测定。标准曲线(图1)方程为，消煮液带入方程计算得到多酚含量。
1.3数据处理叶片氮、叶绿素及多酚含量需换算为单位面积质量，即所得结果需除以叶片面积获得。数据统计整理、显著性分析由SPSS12.0计算获得。
2结果及分析
2.1种植物雪灾后基本调查雪灾后3种植物的形态特征在表1中显示。由于雪灾冰冻重压，3种植物都出现了折断、弯曲的现象，罗浮栲的受损程度最高，叶片剩余率仅有(19.17%±20.35%)，荷木和樟树的受损程度相当，分李博文等：粤北天井山国家森林公园三种林木在2008年特大冰雪灾害后的恢复别为(50.00%±27.77%)及(56.67%±27.32%)。
2.2光反应中心(PSII)在雪灾后的恢复植物叶片光系统II最大光量子效率(Fv/Fm)在图4A,4B,4C中显示。樟、罗浮栲和荷木在整个受害后的一年多中基本保持稳定,在0.8上下波动。受灾种与正常种无显著差异，种间也无显著差异。
2.3比叶面积(SLA)及叶片干物质质量(LDMC)在雪灾后的恢复叶片干物质质量(leafdrymattercontent,LDMC)雪灾后的变化在图5A,5B,5C中显示。樟树受灾在受试期间均显著高于正常种(p<0.1)，荷木和罗浮栲的受灾种均低于正常种，在300d后两种的受灾与正常差异不显著，即荷木和罗浮栲受灾种在受灾后300d恢复。种间比较显示：樟树正常的LDMC在正常种比较是最小的，而受灾樟树的LDMC则比受灾罗浮栲和荷木高(p<0.05)。图5D,5E,5F显示比叶面积(specialleafarea,SLA)的变化。樟树全年受灾都显著低于正常水平(图2D(p<0.1)；受灾荷木虽低于正常，但并不显著，在300d后已与正常无差异(图5E)；罗浮栲与荷木情况相似(图5F)。除樟树以外，荷木及罗浮栲在受灾后一年均恢复到正常水平，而樟树直至灾后480d还显著低于正常水平(p<0.1)。种间比较显示：正常樟树的SLA在3种正常种中为最高的(p<0.01)，而受灾后樟树的SLA则是最低的(不显著，p>0.01)。
2.43种植物单位面积上多酚含量(Phena)、氮含量(Na)雪灾后的恢复樟树受灾全年Phena均高于正常，尤其在150、240及480d时显著高于正常(p<0.1)。荷木受灾与正常在受试期间均无显著差异；罗浮栲虽然在150day时受灾显著高于正常(p<0.1)，但在240d后与正常无显著差异。樟树在Na上出现了全年受灾植株几乎都显著高于正常的情况(p<0.1)；而荷木受灾虽高于正常状态，但并不显著；罗浮栲虽在150d时出现了受灾显著高于正常的情况(p<0.1)，但其余月份均不显著。Na在受灾植株叶片中高于正常说明有更多的氮投入在相同面积叶片中。另外，荷木和罗浮栲在受灾后330d即恢复至与正常无显著差异的水平，而樟树受灾种至480d仍与正常有显著差异(p<0.05)。
3讨论
3.1光系统II在雪灾后损伤无累积效果：植物在正常状态下光系统II最大光化学量子产量(Fv/Fm)指标变化很小且不具种间差异,多数植物该指标在0.85左右。而植物在受到胁迫后该指标会发生明显降低[18]。3种植物的该指标在受试的480d内，正常种与受灾种均无显著差异(图4A,4B,4C)。这可能是由于从受损伤的主茎和分枝上重新生长的叶片对新的光环境的适应在捕获光能的光化学过程没有出现明显的失调的现象,同时光化学一般对低温不敏感[6]。Yoshio等[10]研究水青岗寒潮后新萌芽发现，植物的早期生长萌芽所需的能量是由以前的光合产物积累的。而本研究发现，新萌芽光系统II没有受到胁迫，即胁迫在受灾后新萌芽光系统II没有积累效果。
3.2雪灾后冠层改变导致生理指标改变：SLA是单位干物质的叶面积，体现了叶片捕获光照资源的能力[19]。一般认为，高SLA植物通常生长在较丰富资源的环境，而SLA较低的植物通常叶片投资较高，能够适应较恶劣环境[20-21]。而在我们的研究中发现受灾后3物种的SLA均低于正常生长种(仅有显著与否的区别)，即表现出植物叶片在单位面积上投入了更多物质。这可能是由于单位面积的Na(图6D,6E,6F)或Phena(图6A,6B,6C)的含量上升造成，进行相关性分析后发现：受灾地区的3个物种SLA与Na均呈现极显著负相关关系(p<0.005)，受灾地区的罗浮栲SLA与Phena也呈现出极显著的负相关关系(p<0.001)。另外，存在于不同林型的普遍SLA规律是随冠层高度的增加而递减[22-24]，这是由于叶片对冠层光强梯度的适应造成的[25]。受试3物种本处在天井山森林公园的中下林层，但这次雪灾造成了冠层破坏使受试物种直接暴露在阳光下，这或许也是SLA下降的原因。而根据Hahlbrock等[26]和Tattini等[27]对于Phen的研究及Chabot等[28];Lemaire等[29];Ellsworth等[30];Evans[31]对N的研究显示，光通量的升高会导致植物叶片Phen及N含量的上升，这可能是3物种受灾后叶片两物质含量上升的原因。并且，3种植物受灾后叶片剩余率较低(表2)，新萌叶片较未受灾地区的新萌叶需承担更多功能，这也可能是受灾地区N、Phen含量上升的原因。
3.3樟树雪灾后的变化Poorter和Garnier[32]研究发现SLA和LDMC反应了快速生物量生产(SLA高LDMC低)和有效营养累积(SLA低LDMC高)的权衡。在这3个物种的正常植株中，樟树具有最高的SLA和最低的LDMC，即在天井山国家森林公园生长的正常樟树是处在快速生长模式下的，而受灾后480day内的调查显示，受灾樟树的SLA在3种受灾种中最低而LDMC最高，即其转变生长模式为积累营养型。这一模式特征在其他两个物种的正常和受灾种中均不明显。受灾地区樟树的叶片保存率较荷木和罗浮栲都要高(56.67%±27.32%)，但其生长模式发现了改变，且各生理指标均在300d后并未回复。樟树耐寒性不强[33]，一般以江西、浙江、福建等东南省份为最多[34]。天井山国家森林公园中的樟树均为人工种植种(表1)，广东地区的环境特征可能对其生长繁殖并非最佳。从本次研究中可以看出，虽然受灾3物种叶片保存率樟树最高，但除光系统II未受到损伤外，受灾樟树其他指标均出现了比其他两本地种晚恢复的现象，即其余两物种的受灾种在受灾后300d后已经与正常种无差异，而樟树在受灾后480d仍与正常种有显著差异。并且，受灾后樟树改变生长模式为积累营养型。这可能是其为跨境引种，生长条件并非最佳，在受到胁迫后需要更长时间恢复，且及时改变生长模式来应对胁迫的方式。