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摘要 食蚜蝇Syrphidae是双翅目昆虫中一类很重要的资源昆虫和天敌昆虫,在控制蚜虫、自然界传粉等方面有很重要的作用,同时也是仿生学等研究的重要实验材料。文章介绍国内食蚜蝇科昆虫最近几年的分类学、生态学、生物学习性及生物防治的研究现状。
关键词 食蚜蝇科,双翅目,分类,研究进展
食蚜蝇隶属于双翅目Diptera、环裂亚目Cyelorrhapha、无缝组Aschiza、食蚜蝇科Syrphidae,除南极洲及太平洋的一些小岛没有本地种外,其余各地均有分布。研究表明,自然界中,对某些植物而言,重要的传粉昆虫首先是食蚜蝇,其次才是蜜蜂,食蚜蝇传粉的种子产量比对照几乎多3倍,同时,食蚜蝇在仿生学、生物防治等方面都有重要作用。目前国内对于食蚜蝇的研究主要集中在对新种的记述,而成虫的生态学、生物学特性研究及生物防治利用等方面的许多工作才刚开始。霍科科2002年已对早期的研究做过综述,本文重点介绍国内食蚜蝇科昆虫最近几年的分类学以及生态生物学研究现状。
1食蚜蝇分类学及其区系研究
食蚜蝇幼虫的分类研究始于20世纪,Metcalf最先试行对食蚜蝇科幼虫进行分类。到目前为止,全世界已被描述的食蚜蝇幼虫约200种,不到成虫种类数的1/30。食蚜蝇的分类研究在国外发展的已经很成熟,而国内这方面的研究起步比较晚,特别是幼虫、卵的分类学研究,施达三、陕西棉花研究所、李学燕等都在对食蚜蝇幼虫的形态特征描述的基础上,列出了部分幼虫的检索表。
食蚜蝇成虫的分类始于林奈时期,Rondani开始对食蚜蝇进行科级单元分类。目前,全世界已知种类约5 000种之多,地方性的区系研究也很不均衡。我国食蚜蝇昆虫的研究始于Wiedemann(1880),我国最早从事食蚜蝇研究的学者是郑庆瑞,而后,李清西、何继龙、李兆华、孙彩虹、成新跃、黄春梅等开始了国内对食蚜蝇昆虫的调查,并对区系分析做过初步的研究,1998年《中国蝇类》出版,记载了中国食蚜蝇科昆虫3亚科16族72属317种。霍科科(2002)等根据资料统计,中国食蚜蝇科昆虫已知3亚科,巢穴蚜蝇亚科Microdontinae,1族1属1种,迷蚜蝇亚科Milesiinael l族249种,食蚜蝇亚科Syrphinae5族215种,合计465种,并通过比较发现云南省、四川省和甘肃省是食蚜蝇调查较为详细的省份。随着近几年昆虫学的发展,食蚜蝇科昆虫成虫的鉴定工作进入了发展期。近几年的研究主要有:杨友兰等记录了山西省食蚜蝇科昆虫40属93种,其中中国新纪录19种,山西新纪录种45种。林丽玲等记录了福建省主要烟区的烟田食蚜蝇科昆虫2亚科13属16种。杜秀娟等记录了长白山北坡食蚜蝇科昆虫2亚科15属50种,其中吉林省新纪录种23种。霍科科等记述了汉中农田地区食蚜蝇科昆虫26种,陕西省新纪录种5种,其优势种为长尾管蚜蝇Eristalis tenax和黑带食蚜蝇Epissyrphus balteatus,同时发现这些种类在汉中均以成虫过冬;在整理河北大学博物馆馆藏食蚜蝇科昆虫标本的基础上,鉴定出中国迷蚜蝇亚科Milesiinae 9族21属37种,其中9新种,食蚜蝇亚科Syrphinae4族21属41种,其中5个新种;在调查秦岭太白山北坡食蚜蝇科昆虫区系时,记述了该地区食蚜蝇科昆虫2亚科10族35属61种,其中中国新记录3种,分析表明太白山北坡食蚜蝇科昆虫的区系成分以古北、东洋区共有种为主体,古北区成分略占优,东洋区成分占有一定比例,从属的分布类型看,多区属比例高达57.14%,单区属均为古北区成分,所占比例最低。结果显示太白山北坡食蚜蝇科昆虫区系具有明显的过渡性,混杂性和复杂性。霍科科在研究秦巴山区及邻近地区食蚜蝇昆虫时,鉴定出食蚜蝇科昆虫3亚科18族64属217种,其中食蚜蝇科1新属,90新种,2中国新记录属和16中国新记录种,此次调查使陕西省食蚜蝇科昆虫由原记载的9种,增至185种,同时以长尾管蚜蝇、黑带食蚜蝇为例,研究了食蚜蝇体色变异及其系统学问题,并首次对秦巴山区食蚜蝇科昆虫区系进行了分析。高欣等调查了辽宁省及其老秃顶子自然保护区的食蚜蝇种类,整理出3亚科29属53种,其中老秃顶子自然保护区食蚜蝇科昆虫17属22种。霍科科等通过对紫柏山区的食蚜蝇科昆虫系统调查后,结合整理陕西资源生物重点实验室馆藏标本,记录了紫柏山地区食蚜蝇科昆虫2亚科12族53种,其中中国新记录4种,陕西省新记录5种。张潇南记述了黑龙江省食蚜蝇科昆虫2亚科16族40属71种,其中3新种,1中国新纪录属,古北区新记录种2种,中国新纪录种4种,黑龙江省新纪录种42种,同时研究了帽儿山地区的食蚜蝇亚科区系。
从目前的研究来看,国内对食蚜蝇科昆虫的分类研究主要是传统的形态分类学,而分子系统学及细胞学方面的研究工作还有很多需要做。国内的资料仅有几篇论文是关于食蚜蝇的分子系统学研究,成新跃等曾对缩颜蚜蝇族Pipizini利用核糖体RNA基因的5.85片段及转录区间进行序列分析,并与支序分类相结合,研究了缩颜蚜蝇族Pipizini的分类地位,并对中国食蚜蝇科进行了系统发育分析。张宏杰等采用PCR和测序方法,研究了管蚜蝇族Eristalini 7种食蚜蝇线粒体基因组的Cty b基因部分序列,结果显示其变异率为28.40%,属内序列差异值在5.01%~9.55%之间,属间序列差异值在1O.02%~16.23%之间;管蚜蝇族的4个属(条胸蚜蝇属Helophilus、宽盾蚜蝇属Phytomia、管蚜蝇属Eristalis、离眼蚜蝇属Eristalinus)的聚类系统发生树为单系。
2食蚜蝇生态学、生物防治及生物学习性研究
随着食蚜蝇科昆虫种类鉴定工作的进展,国内食蚜蝇生态学研究、生物防治等方面也开始发展,但主要集中在对食蚜蝇幼虫的研究。
2.1食蚜蝇生态学及生物防治研究
食蚜蝇幼虫捕食蚜虫,对蚜虫的发生具有明显的控制作用,通过实验观察测定,在温室条件下,黑足点眼食蚜蝇Eristalimus quinquestriatus幼虫3个龄期的平均总捕蚜量为229.6只/头,其中1龄幼虫的捕蚜量仅4.4只/头,2龄幼虫达到19.2只/头,3龄幼虫高达206.O只/头,黑带食蚜蝇3龄幼虫与菜蚜比为1:180时,72 h后的控制效果达93.5%。薛宝东等在调查长白山西南坡食蚜蝇种类和田间幼虫的消长动态,及其对食蚜蝇食量的测量后,也明确了食蚜蝇在该区对大豆蚜虫发生具有明显的控制作用。
目前,食蚜蝇的生态学研究主要集中在幼虫期,陆自强等在1985年就开始了研究,特别是大灰食蚜蝇Syrphus corollae、黑带食蚜蝇、
狭带食蚜蝇Syrphus scalare幼虫对不同蚜虫的捕食行为生态学,研究表明食蚜蝇幼虫对蚜虫的捕食效应属于Holling-Ⅱ型反应,说明利用食蚜蝇防治蚜虫具有一定潜力。曹玉的研究还表明黑带食蚜蝇各龄幼虫对麦长管蚜Sitobion avenae的捕食功能反应用新HollingⅢ型功能反应模型拟合也很好,同时幼虫的捕食行为属于依猎物密度变化的混合型,耐饥时间随个体发育时间的延长而增加,食物刺激可使黑带食蚜蝇的搜索行为可由广域型向地域集中型转换。武德兰等采用“频次法”、“指标法”等研究麦田食蚜蝇幼虫,发现食蚜蝇幼虫在田间分布型为疏密相间的负二项式分布,属聚集分布。韩宝瑜等利用茶梢和茶花主要挥发物研究揭示了化学信息物对门氏食蚜蝇sphaerophoria menthastris强烈的引诱效应。
食蚜蝇成虫的生态学研究相对来说较少,杜秀娟等在长白山北坡访花食蚜蝇的种类与时空分布研究中,发现食蚜蝇物种数的垂直分布为岳桦林带>针阔混交林带>人工植物花园>针叶林带=苔原带,不随海拔升高而增加或递减;优势物种数随海拔升高先增后减,呈正态分布。季节分布表现为物种数在不同垂直带内高峰值出现的时期不同,8种优势访花食蚜蝇访问植物的种类随季节的变化大致呈正态分布。
2.2食蚜蝇生物学习性研究
食蚜蝇的生物学习性主要是通过室内饲养食蚜蝇来研究的,浦子钢等介绍了食蚜蝇人工室内饲养的技术方法,并对饲养过程中应注意的问题进行了分析。室内饲养食蚜蝇的研究显示,大灰优蚜蝇的卵、1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫和蛹的发育起点温度分别为9.69,12.39,6.97,2.03和2.35℃,对应的有效积温分别为30.17,27.85,30.98,78.55和149.54日・度。同时发现食蚜蝇的繁殖、生长发育及寿命均受温度、营养条件、蚜虫种类、花粉种类及其新鲜程度的影响。其卵化率与温度关系密切,偏高或偏低都会影响其卵化率,一般情况,食蚜蝇化蛹多在松散肥沃的土壤中。食蚜蝇的生活习性还与植物的次生物质有关,李全平等以甘蓝、苤兰、青花、油菜4种十字花科植物上的甘蓝蚜Brevicoryne brassicae饲养大灰食蚜蝇,结果表明不同植物上的甘蓝蚜饲养大灰食蚜蝇后,其生物学习性是不同的,即植物的次生物质能干扰食蚜蝇机体代谢,不同的植物显示了不同程度的毒性。罗佑珍等在研究狭带食蚜蝇幼虫、成虫对烟田常用农药的敏感性时发现,狭带食蚜蝇幼虫、成虫对不同的农药敏感性不同。幼虫对戊菊酯的敏感性最强,成虫对硫丹最为敏感。这些都为人工繁殖食蚜蝇来控制蚜虫提供理论依据。
食蚜蝇科昆虫中,同一种类的食蚜蝇,由于受不同环境的影响,其成虫会表现出明显的变异性,霍科科等在研究黑带食蚜蝇,体色变异情况时,发现黑带食蚜蝇存在深色型和浅色型,同时具有明显的季节性,这种变异的多态性在其它种类同样存在。
3小结
食蚜蝇是进化生物学、生态学及仿生学等学科研究中很好的实验材料,如:食蚜蝇独特的悬停飞行是仿生学中研究的一个重点,孙茂等就研究了食蚜蝇的悬停飞行时的纵向动稳定性问题。但从目前的研究来看,我国食蚜蝇昆虫的各项研究刚刚起步,特别是分子系统学、生态学、生物防治及仿生学等方面,其中,国内食蚜蝇昆虫成虫的生态学研究几乎是空白。食蚜蝇幼虫的分类研究进行的也较少,这可能与其食性复杂,生境隐蔽有关。同时,食蚜蝇科昆虫作为重要的传粉昆虫及天敌昆虫,其生物学、生态学及保护利用的研究涉及的种类较少,研究范围较窄。另外,据资料显示,中国各省区的食蚜蝇研究也是很不均衡的,调查较为详细的省份主要有:云南省、四川省和甘肃省。其他各省的食蚜蝇调查多则几十种,少则几种,许多地区的食蚜蝇调查还处于空白状态,如:陕北黄土高原区。造成这种状态的原因很多,因此,在食蚜蝇昆虫研究中还有很多方面的工作等待着昆虫工作者去做。