水分欠缺对棉花特性的影响
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1 材料与方法
试验于2010年在中国农业科学院农田灌溉研究所作物需水量试验场内防雨棚下的测坑中进行，测坑面积为7．8m2。试验地位于河南省新乡市，海拔73．2m，多年平均气温14．1 ℃，无霜期210d，日照时数2 398．8h，多年平均降雨量为600mm左右，多年平均蒸发量2 000mm左右。试验地土质为砂壤土，耕层土壤密度为1．38g／cm3，田间持水率为24％（质量含水率），地下水埋深大于5m。棉花于6月9日开小沟移栽，品种为中棉所50，委托中国农业科学院棉花研究所育苗。采用等行距种植模式，行距为70cm，种植密度为6万株／hm2。小麦收获后留麦茬直接移栽棉花，并喷洒除草剂，于蕾期进行中耕除草，并向棉苗培土以抗倒伏。试验在蕾期和花铃期分别设置2个水分亏缺处理（土壤水分控制下限分别为田间持水率的60％和50％），苗期和吐絮期不做水分处理，各处理的土壤水分控制下限如表1所示，采用随机区组设计，共设置5个处理，每个处理重复3次。由于在实际操作过程中很难控制灌水下限，所以每个处理均设一个5％范围值（占田间持水率的比例）。采用地面灌水方式，灌水量用水表记录。棉花移栽后，灌活苗水60mm，各处理在蕾期和花铃期的灌水定额分别为60mm和75mm。在棉花蕾期随灌溉水追施三元复合肥（N、P2O5和K2O的质量分数均为17％）375kg／hm2。0～20cm土层含水率采用取土烘干法测定，21～100cm土层含水率采用中子仪测定。每周测定1次，灌水前后加测，测定深度至100cm处，每20cm取一层。每个试验重复区选取代表性植株5株，每7天测定棉花株高、茎粗和叶面积，株高采用精度为1mm的直尺测量；茎粗用游标卡尺分2个方向（夹角90°）测量，取其平均值；采用直接量测法测定叶面积指数。棉花现蕾后，每隔7～10d观测果枝、蕾、花、铃数及脱落数，阶段脱落率采用阶段脱落数与该阶段蕾铃数的比值计算得到。棉花蕾期水分亏缺阶段和复水后、花铃期水分亏缺阶段和复水后分别在每个试验重复区取5株棉花叶片，立刻带回实验室，擦净组织表面污物，剪碎（去掉中脉）、混匀，测定叶片可溶性糖和丙二醛的质量分数，其中可溶性糖用蒽酮比色法测定，丙二醛用硫代巴比妥酸（TBA）提取法测定［4］。
2 结果与分析
2．1 阶段性水分亏缺对移栽棉生长发育的影响
1）株高。图1给出了蕾期和花铃期水分胁迫条件下麦后移栽棉株高的变化。从图1可以看出，2个生育阶段受旱都会对株高造成影响，其中蕾期干旱对棉花株高影响最大（图1（a）），棉花移栽31d内因各处理水分差异较小，各处理的株高无明显差异，移栽38d后，CK处理的株高明显高于T1、T2处理，且随着水分亏缺程度的增大，差异逐渐增大，移栽后62d差异达到最大，与CK相比，T1和T2的株高分别降低了6．3％和17．6％。花铃期干旱对株高的影响很小（图1（b）），在整个生育期内T3与CK的株高差异无明显。在重度水分亏缺（T4）发生后棉花株高相对CK有所降低。还可以看出，麦后移栽棉植株在不同的生育期遭受水分胁迫后其株高的变化趋势一致，即在生育前期，植株生长较慢，当棉花进入盛蕾期以后，随着气温的升高，植株生长速度加快，株高出现快速增长趋势，打顶后（移栽45d后）植株生长变缓，到了花铃期（移栽53d后），植株已长到稳定高度。
2）茎粗。不同生育阶段水分胁迫对棉花茎粗存在明显影响（图2）。蕾期是棉花植株茎粗的快速生长阶段，当棉花在蕾期实施水分胁迫后（T1和T2），其茎粗与适宜供水处理（CK）差异逐渐增大，即便复水后仍存在明显差异，且茎粗随水分胁迫程度的增大而减小，即T2＜T1＜CK。当棉花进入花铃期后，茎粗生长速度逐渐放缓，因而该阶段水分胁迫仅对后期茎粗有明显影响，各处理茎粗在生育前期无明显差异。可见，不论是蕾期还是花铃期，水分胁迫均会抑制茎粗的正常生长，降低棉株的抗倒伏能力，进而影响最终产量。
3）叶面积指数。蕾期和花铃期水分处理对棉花叶面积指数的影响与水分处理对棉花株高的影响基本相似，棉花植株在不同的生育期遭受水分胁迫后其株高的变化趋势一致，2个生育阶段受旱都会对叶面积指数造成影响，蕾期是叶面积指数快速生长阶段，因而该阶段干旱对棉花叶面积指数影响最大（图3（a）），叶面积指数随水分亏缺程度的增大而减小，即T2＜T1＜CK；花铃期棉花以棉铃生长为主，叶面积的增长速率减缓达到峰值，随后虽下部叶片的不断老化，叶面积指数开始逐渐减小，因而花铃期干旱对叶面积指数的影响较小（图3（b）），其中CK和T3水分处理的叶面积指数无明显差异，T4处理明显降低后期叶片的生长，加速了叶片的衰老。从图3（b）还可以看出，T3处理叶面积指数达到峰值的时间滞后于其他处理，而该阶段过度水分亏缺（T4）处理的叶面积指数峰值出现时间不明显，进一步说明水分亏缺抑制了棉株叶面积的生长发育。
2．2 不同生育阶段干旱对麦后移栽棉蕾铃生长的影响
蕾铃脱落表现出一定的生物学规律，即蕾铃在现蕾半月后开始脱落，随着生育进程的推移，蕾铃脱落率逐渐缓慢增大，在花铃期（移栽后61～68d）蕾铃脱落率达到最大，脱落率为50％以上，即有一半以上的蕾铃脱落。造成高脱落率的原因有2个：一是棉花蕾铃自身生长的生物学特性；二是连续阴雨天气所致，移栽后61～68d累计降雨141．7mm，其中移栽后65d和66d二天降雨就达到107．7mm，虽然防雨棚下不受降雨的影响，但连续阴天使光照弱，空气湿度大，从而造成脱落率增大。随后蕾铃脱落率有所减小，直至吐絮期后降到最低。由图4和图5可知，不论蕾期还是花铃期实施水分亏缺，蕾铃数和阶段脱落率的变化规律基本类似，蕾铃数随水分亏缺程度的增大而减小。蕾期水分亏缺虽然降低了前期脱落率，却增大了后期脱落率；而花铃期水分亏缺延迟了蕾铃生长，虽然现蕾数不少，却也增大了花铃后期脱落率，造成成铃数减小，势必会降低最终产量。4 在蕾期实施亏水灌溉条件下棉花蕾铃数和阶段脱落率的变化
2．3 麦后移栽棉蕾铃数与叶面积指数的关系
图6给出了蕾铃数增长阶段蕾铃数与叶面积指数的关系，可以看出，蕾铃数随叶面积指数的增大而增大，增大速率呈逐渐减小的变化规律，具有良好的对数关系：CB ＝aln（LAI）＋b式中：CB为蕾铃数；LAI为叶面积指数；a和b为回归系数，取值分别为15．001和21．875，回归系数达到极显著水平（p＜0．01），方程拟合精度较高。
1）叶片可溶性糖质量分数。从表2可以看出，蕾期水分亏缺显著提高了麦后移栽棉叶片可溶性糖，与对照处理相比，7月22日T1和T2处理叶片可溶性糖质量分数分别提高了34．89％和40．78％，7月26日分别提高了30．33％和57．33％，可溶性糖随水分亏缺程度的增大而增大；当T1处理复水（7月26日取样后灌水）2d后，其叶片可溶性糖迅速还原至与对照处理无显著差异，此时T3处理仍处于水分亏缺阶段，其叶片可溶性糖仍显著高于其他2个处理，进入花铃期（8月7日）后，各处理均已复水，叶片可溶性糖无显著差异。此外，蕾期水分亏缺处理随生育进程可溶性糖有下降趋势，这可能与棉花生长中心由营养生长向生殖生长转移、同化产物物利用率高、物质运转快有关［6］。从表3可以看出，因花铃期（7月28日之前）之前没有水分亏缺，T3、T4与CK处理的土壤含水率没有差异，三者的叶片可溶性糖也无显著差异，随着土壤含水率的降低，T3和T4处理于8月7日产生水分胁迫，与CK处理相比，其叶片可溶性糖显著提高；当T3处理复水（8月11日灌水）后，其可溶性糖降至与CK处理无显著差异。综上所述，不论蕾期还是花铃期，水分亏缺均显著提高了麦后移栽棉叶片可溶性糖，经复水后，其可溶性糖迅速降低，可溶性糖参与了复水后棉花生长、生理恢复和修复过程，进而缓解因水分亏缺对植株正常生长带来的不利影响，是棉花自身抗旱的一种生理反应。
2）叶片丙二醛（MDA）质量分数。从表2可以看出，水分亏缺显著提高了麦后移栽棉叶片MDA质量分数，随着水分胁迫程度的增加和水分胁迫时间的延长而持续增加，其中T2处理叶片MDA最大可达到对照处理的1．8倍左右，而复水后各处理的MDA无显著性差异。花铃期水分胁迫对MDA的影响与可溶性糖相似（表3），即因花铃期之前没有水分亏缺，T3、T4与CK处理的MDA无显著差异，随着土壤含水率的降低，T3和T4处理叶片MDA显著提高；当T3处理复水（8月11日灌水）后，其MDA与CK处理无显著差异。这表明不论是蕾期还是花铃期，水分亏缺导致麦后移栽棉叶片MDA显著升高，膜脂过氧化增强，影响细胞正常生理代谢。
3 结 论
蕾期是麦后移栽棉植株快速生长阶段，此时水分亏缺会明显抑制棉花株高、茎粗和叶面积指数，且三者均随水分亏缺程度的增大而减小；而花铃期水分亏缺对植株生长发育影响较小。在不同土壤水分条件下，棉花蕾铃脱落率存在阶段性差异，但总脱落率无明显差异，棉花脱落率主要受生物学特性和天气状况的影响；在植株快速生长阶段，蕾铃数与叶面积指数呈现良好的对数正相关关系。棉花叶片可溶性糖随土壤水分亏缺程度的增加而增加，这势必导致光合产物向蕾铃转化，不利于籽棉产量的提高。复水后，因棉花植株快速生长而增加了对可溶性糖的消耗，使可溶性糖质量分数降低。研究同时发现，当麦后移栽棉叶片细胞受到干旱胁迫时，细胞膜发生氧化分解，使叶片中MDA的积累量随水分亏缺程度的增大而增加，而复水后，叶片MDA质量分数会随之降低。