岩原鲤胃排空率与日摄食量

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鱼类的摄食量(foodconsumption)与胃排空率(gastricevacuationrate,GER)是研究鱼类摄食生态学、生态能量学的重要参数。鱼类个体水平上的摄食量是指一定大小的某种鱼对某种特定类型食物的摄食量[1];胃排空率则是指鱼类摄食后食物从胃中排出的速率[2]。早期对鱼类个体摄食量的评估一般通过直接测定法获得,即根据一昼夜内饵料消耗量直接估算鱼类的摄食量[34]。但通过野外研究直接获得鱼类的日摄食量参数较为困难。Bajkov[56]于1935年首次提出的现场胃含物法为评估野外鱼类摄食量提供了新思路。该方法采用野外现场连续取样获得的胃含物数据结合实验室测得的排空率估算鱼类在自然环境中的日摄食量[79]。但由于野外取样受到环境条件多变、定时重复取样困难等多种因素制约[8,10],因此将现场胃含物法移入室内模拟,既可严格控制实验条件,又满足了定时重复取样需要。在室内模拟中若以群体生物为研究对象,所测得的参数更接近于自然状态[89,11]。目前,室内实验模拟研究已成为鱼类摄食生态学研究的主要方法[8,1214]。 Elliott-Persson模型是目前最常用的鱼类摄食量评估模型之一[3,8,1516]。该模型的最大优点表现在现场应用方面,可以完全依据现场实验数据计算排空率和日摄食量,它适用于任何胃排空形式和摄食方式的鱼类,被认为是理论精确、推理严谨的模型[17]。 20世纪60年代以来,国外对鱼类胃排空率做了大量研究,测量了大量鱼类种类的胃排空率[2,7,16,1820]。目前中国仅有少量鱼类胃排空率研究的报道,已测定胃排空率的鱼类多为海洋鱼类,淡水鱼类仅有南方鲇(Silurusmeridionalis)等少数几种[1113,2125]。 岩原鲤[Procyprisrabaudi(Tchang)]隶属鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprinidae),鲤亚科(Cypininae),原鲤属,仅分布于长江上游干支流,属长江上游特有鱼类,其现存种群资源量衰退严重,被《中国濒危动物红皮书—鱼类》列为易危种[26]。对岩原鲤的研究目前主要集中在形态学、生态习性、食性、年龄与生长、驯养繁殖及胚胎和胚后发育、早期器官分化与行为发育等基础生物学方面[2729],而有关岩原鲤胃排空率及摄食量方面的研究尚未见报道。开展岩原鲤幼鱼胃排空率及摄食量研究,既是对鱼类胃排空率等摄食生态规律的补充,也是岩原鲤摄食生态定量研究、评估岩原鲤野外种群摄食量的重要基础资料。在渔业生产实践方面,还可以为评估长江水域岩原鲤环境容纳量和饵料资源利用情况、预测天然水域鱼种增殖放流量提供基础数据。 1材料与方法 1.1实验鱼 实验鱼采用人工繁殖培育约12个月的岩原鲤幼苗,由四川省水产研究所提供,总量1000尾。实验鱼规格为:体长4.50～7.70cm,统计值(5.65±0.52)cm;体质量2.61～8.75g,统计值(3.30±0.94)g。 1.2实验条件 实验于2011年4月3日至5月8日在中国水产科学院长江水产研究所太湖实验场进行。实验池均在室内,圆形,砖混水泥结构,池体规格为直径3m,水深0.6m。池体上均加盖遮阳网,每个实验池内均放置3个布满均匀细孔的PVC管(d=12cm,h=120cm)作栖息场所。实验期间水源为湖水—井水掺合水(体积比1:1),主要水质指标如下:水温(16.9±1.62)℃,DO(7.28±0.2)mg/L,pH7.61±0.11,NO2N水平低于0.009mg/L,NH3N水平保持在(0.07±0.02)mg/L。实验期间采用自然光照周期,池内保持微水流供水(100L/h),所有实验均在自然温度下进行。 1.3实验方法 1.3.1实验鱼养殖与管理 实验鱼放养在1#、2#、3#、4#4个实验池内,放养密度30～40尾/m2,每池210～280尾。暂养1周,待摄食和行为正常后开始实验。实验期间实验鱼总存活率为94.9%。实验采用新鲜水蚯蚓作为饵料生物,每天饱食投喂两次(6:00和18:00),并保持实验池内始终有饵料存在。每次投喂前用紫外灯照射水蚯蚓0.5h杀菌,并用滤纸吸水1min后称重,回收的残饵(虹吸回收)用相同方法称重。 1.3.2胃含物测定实验 将现场胃含物法移入室内,测定养殖岩原鲤幼鱼的胃含物,具体方法参照孙耀等[7,13,16]。实验对象为幼鱼,个体较小,故以实验鱼的全消化道内含物作为其胃含物指标[17,30]。选择1#、2#实验池的实验鱼进行胃含物测定实验,共进行4次,每次实验间隔5d;每次实验时均24h连续取样,取样间隔时间为3h,每次取样7尾。实验鱼样本用30mg/L的MS-222麻醉处理后测定体长、体质量,然后解剖测量其胃含物重、空消化道重。胃含物重采用湿重,称量方法是,将解剖取出的完整消化道(食道+胃+肠道)置于培养皿中,用吸水纸吸干表面水分后称重,然后仔细分离、剔除消化道内食物,重新称重,前后重量之差即为胃含物重量。采用JD200-4电子天平(最大称量200g,精度0.0001g)称重。 1.3.3排空率实验 排空率实验采用3#实验池的实验鱼进行。实验开始前,将实验鱼停食24h[2122,25],确保其处于空胃状态。实验开始后正常投饵,持续投喂1h,保持实验池内始终有饵料存在。停止投喂0.5h后采用虹吸和换水的方式移除实验池内残饵,同时取样10尾用于测定总摄食量,然后间隔1.0～1.5h取样1次,每次取样10尾,解剖检查实验鱼胃内残余食物情况并称重。所有取样样本均为空胃时则结束实验。样本处理、胃内残余食物称重方法与1.3.2相同。 1.4数据分析及计算方法 根据4次胃含物实验数据探讨岩原鲤幼鱼胃含物的昼夜变化规律及摄食强度变化[10,1113]。选用线性、指数和平方根3种模型拟合排空率实验数据[3,7,9,20,3032],并比较各拟合模型的相关系数r2、残差平方和(residualsumofsquares,RSS)、残差标准差(standarddeviationofthere-sidual,SDR)、Y轴截距(Y-axisintercept)以确定岩原鲤幼鱼的最佳排空率模型。 根据实验期间4#实验池饵料消耗情况,应用食物平衡(Food-Balance)法[1,6,8]估算人工养殖条件下岩原鲤幼鱼日摄食量,其计算公式为:Cd=100×Fc/(W•D)(1)式中,Cd为日摄食量,g/(100g•d),以湿重计;Fc为实验期间消耗饵料总量,g;W为实验鱼总体质量,g;D为实验养殖天数,d。在4次胃含物实验数据及本研究确定的岩原鲤幼鱼最佳胃排空率模型和排空率值基础上,选用Elliott-Persson(1978)模型[13]评估岩原鲤幼鱼野外条件下日摄食量,其计算公式为:CΔt=(St+1St•eER•T)•ER•T/(1eER•T)(2)式中,CΔt是摄食阶段每两个相邻取样时刻t和t+1间的摄食量,其总和即为日摄食量,St+1、St是两个相邻取样时刻胃含物湿重(g/100g),ER是排空率[g/(100g•h)],T是两个相邻取样的时间间隔(h)。#p#分页标题#e# 从胃含物实验结果中随机选取83组岩原鲤幼鱼空消化道重(weightofemptydigestivetract,EDW)、体长(bodylength,BL)与体质量(bodyweight,BW)数据,分析岩原鲤幼鱼空消化道质量-体长-体质量关系。对岩原鲤幼鱼空消化道重的实测值与计算值进行t-检验,比较其实测值与计算值差异性。 2结果与分析 2.1岩原鲤幼鱼摄食强度昼夜变化 岩原鲤幼鱼胃含物量占体重百分比随取样时间的变化如图1所示。结果显示,在饵料供应充足的情况下,岩原鲤幼鱼内胃含物量的昼夜变化具有明显规律。21:30左右其摄食强度逐渐加大,3:30左右达到最高峰,然后逐渐降低,9:30左右降至最低。表明岩原鲤幼鱼主要在夜间摄食,其摄食时间从21:30开始到9:30结束,高峰时间则在0:30到6:30,3:30左右达到顶峰。4次实验均呈现较典型的单峰分布特征,表明岩原鲤摄食强度具有明显的昼夜变化。 2.2岩原鲤幼鱼饱食后胃含物随时间的变化及胃排空率 排空率实验共获得167个胃含物湿重有效数据。实验鱼体质量(3.30±0.94)g,实验期间平均水温18.6℃。岩原鲤幼鱼胃内残余食物湿重随停止投喂后时间的变化趋势见图2,观察发现,岩原鲤幼鱼达到99%胃排空的时间为20.5～23.5h。分别采用线性、指数和平方根模型进行拟合岩原鲤幼鱼胃含物湿重数据,并进行残差分析、拟合优度评价,得到其排空率模型和拟合度相关参数(图2,表1)。 2.3岩原鲤幼鱼日摄食量 根据实验期间4#实验池消耗饵料情况计算得到养殖条件下岩原鲤幼鱼日摄食量在23.74～25.96g/(100g•d)之间(表2),其平均值为24.91g/(100g•d)(湿重)。根据4次胃含物实验数据及其最佳胃排空率模型和排空率值,选用Elliott-Persson(1978)模型估算野外条件下岩原鲤幼鱼日摄食量大小,估算得到岩原鲤幼鱼自然环境条件下的日摄食量分别为12.491g/(100g•d)、13.973g/(100g•d)、14.234g/(100g•d)、16.537g/(100g•d),其平均值为Cd=14.309g/(100g•d),均以湿重计。2.4空消化道重体长体质量的定量关系对岩原鲤幼鱼空消化道重(EDW)与体长(BL)、体质量(BW)进行回归分析,表明其空消化道重与体长、体质量具有相关性,其关系式为:EDW=0.24(BW/BL)1.5470.139(n=83,r2=0.89)。根据样本的实测体长、体质量,利用该关系式计算空消化道重,将样本计算值与实测值进行比较并作t-检验(t=1.054,df=82,P=0.295),显示空消化道重实测值与计算值差异不显著(表3)。 3讨论 3.1岩原鲤幼鱼胃排空率模型 对拟合得到的3个岩原鲤幼鱼胃排空率模型进行残差分析,发现线性、指数和平方根模型均通过了最小二乘回归的常态假设和最低的自相关残差检验。比较r2、F值发现,这3个模型的拟合度均呈显著相关性(df=18,P<0.001),说明3个模型均能较好地拟合岩原鲤幼鱼的胃排空率变化。进一步比较各模型的残差平方和(RSS)、残差标准差(SDR)、Y轴截距(Y-axisintercept)发现,指数模型是最适于定量描述岩原鲤幼鱼的胃排空率曲线,线性模型次之,平方根模型最差(表1)。岩原鲤为杂食性鱼类,偏喜食动物性食物,野外生境中主要食物成分为纹沼螺、淡水壳菜等软体动物,以及摇蚊幼虫、毛翅目幼虫、水蚯蚓等水生昆虫,也摄食少量高等植物残渣及着生藻类[27]。岩原鲤摄食后,软体动物、水生昆虫等易消化的部分会较快吸收,动物性食物外壳、骨骼等较难消化的部分在消化道残留物中所占比例会越来越高,延迟了食糜的排出时间,其排空特征表现为一阶段快速排空后紧随着一个较慢的下降过程,这与指数模型的曲线描述一致。鱼类的胃排空方式及其影响因素复杂多样,因此如何选择合适的胃排空率模型一直存在争议[33]。目前已建立的胃排空率模型有十多种,最经常使用的是线性、指数和平方根模型[34]。根据鱼类胃排空率研究已取得的结果(表4)可以看出,指数模型对描述鱼类胃排空率具有更广泛的适应性。然而,由于鱼类胃排空率实验设计未标准化,不同研究者使用的饵料生物、胃含物表达方式、实验水温等实验条件不尽相同,导致研究结果之间难以进行比较。今后的研究中应注意水温、饵料、饥饿时间等实验条件的控制和标准化,并尽可能模拟实验鱼类的自然生存环境,便于研究结果的比较。 3.2岩原鲤的日摄食强度及日摄食量 本研究发现,岩原鲤幼鱼的摄食时间为21:30到9:30,其高峰时间在0:30到6:30,其摄食强度具有明显的昼夜变化规律,这与以往岩原鲤多在夜间摄食的实际经验相符。对岩原鲤幼鱼胃含物实验结果显示,后2次实验的胃含物指标较前2次略高(图1),可能与不同实验阶段存在一定的水温差异有关。前2次实验期间的平均水温分别为15.5℃和15.8℃,后两次实验分别为18.6℃和21.1℃,随水温上升岩原鲤幼鱼的摄食强度加大,其胃含物指标也就有所增加。这与施白南(1980)野外观察发现水温上升过程中(15℃上升至20℃),岩原鲤消化道充满度增高[27]的结论相一致。比较实验得到的养殖环境岩原鲤幼鱼日摄食量与Elliott–Persson(1978)模型评估得到的野外条件下日摄食量发现,模型估算值相对偏小。分析认为主要因素为:实验条件下饵料供应充足,易于获得,保证了岩原鲤幼鱼的充分摄食;而在野外环境中,由于饵料丰富程度、其他鱼类摄食等因素导致岩原鲤幼鱼的食物获得具有一定的不确定性。另外以下实验因素也可能导致养殖条件下岩原鲤幼鱼日摄食量有一定偏高:(1)实验期间采用微流水(100L/h)养殖,投喂的水蚯蚓有少量随水流排出,并未被实验鱼摄食;(2)实验饵料为活体水蚯蚓,为减少操作对实验鱼的影响,对藏匿于实验池中心及隐蔽物中的残饵回收可能不完全;(3)在进行日摄食量实测值计算时,采用的实验鱼总质量不包括实验期间死亡个体的质量,但由于无法单独估算这些死亡个体存活期间消耗的饵料量,计算采用的饵料消耗量包含了死亡个体的饵料消耗。 3.3岩原鲤空消化道重体长体质量关系的应用价值 李思发等[40]在研究鲢、鳙、草鱼日摄食率时,使用了空消化道重-体长关系;孙耀等[13]在研究玉筋鱼摄食生态时使用了空消化道-体长、空消化道-体质量关系。比较发现,这两种关系式的应用效果并不理想。郭学武等[10]使用空消化道重-体长-体质量关系式,并将其应用于斑(K.punc-tatus)和黄鳍刺虾虎鱼(A.flavimanus)日摄食量的估算,取得较好效果。#p#分页标题#e# 进行野外环境中鱼类日摄食量的测定工作时,通常难以做到定时定量取样,因此如何利用现场模拟所取得的数据资料评估鱼类日摄食量显得尤为重要。本研究发现,岩原鲤幼鱼的空消化道重与其体长、体质量存在较强的相关性。根据研究建立的回归关系推算的结果,在相同体长、体质量下,岩原鲤幼鱼空消化道重的实测值与计算值无显著差异(t=1.054,df=82,P=0.295)。因此,作者认为,在野外工作中,可通过测定每个岩原鲤幼鱼样本的体长、体质量,结合其全消化道重(包括内含物)数据,来估算其胃含物重,并对该自然水域岩原鲤群体的摄食量进行初步评估。这为解决野外条件下鱼类尤其珍稀濒危鱼类摄食量评估难的问题提供了新途径。