三峡库区柑橘树冠光合特征的空间异质性
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摘要：为了弄清柑橘（Citrus L.）树冠光合作用的空间异质性，以湖北省秭归县一农户果园内6年生健康崭涛研究对象，采用LI6400xt便携式光合仪测定了不同冠层和不同方位叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、气孔导度（Cond）、羧化效率（Vc）、水气压亏缺（VPD）、气孔限制值（Ls）、光合有效辐射（PAR）、空气温度（Ta）、大气相对湿度（RH）等光合生理生态指标，并进行统计分析和差异显著性检验。结果表明，PAR、Tr、Vc、WUE、Ls、Cond、Pn在不同冠层和不同方位均存在显著性差异，而Ta、RH、VPD差异不显著。进一步的通径分析得出，PAR、VPD、Tr、RH是影响不同冠层和不同方位Pn的主要因子。
关键词：柑橘（Citrus L.）；光合作用；生理生态特性；空间异质性；三峡库区
中图分类号：S666.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）19-5025-05
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.19.032
Abstract： To clarify citrus canopy spatial heterogeneity of photosynthesis， using the healthy mature citrus in Zigui county as materials， net photosynthetic rate， transpiration rate， water use efficiency， stomatal conductance， carboxylation efficiency， vapor pressure deficit， stomatal limitation， photosynthetically active radiation， air temperature， atmospheric relative humidity of different canopy positions were measured by Li-6400xt portable photosynthetic system， then， the statistical analysis and the significance of differences were carried out. The results showed that， there were significant differences in different canopy layers and orientations among photosynthetically active radiation， transpiration rate， carboxylation efficiency， water use efficiency， stomatal limitation， stomatal conductance， net photosynthetic rate， while there were no differences in air temperature， atmospheric relative humidity， vapor pressure deficit. The results of path analysis indicated that， photosynthetically active radiation， vapor pressure deficit， transpiration rate，atmospheric relative humidity had greater direct effects on net photosynthetic rate in different canopy layers and orientations.
Key words：citrus （Citrus L.）；photosynthesis；eco-physiological characteristics；spatial heterogeneity；Three Gorges reservior region
柑橘（Citrus L.）是世界上最主要的水果之一[1]。近年来，中国柑橘业发展迅猛，种植面积和产量均位居全球前列。然而由于果品相对较差，致使中国柑橘出口比重较小[2，3]。因此，如何提高柑橘品质已成为果树学家研究的主要问题之一。
光合作用是一切物质和能量的来源，是提高柑橘品质和产量的有利基础[4-6]。而冠层作为光合作用的主要载体，与外界环境因子直接作用。目前，关于柑橘光合生理生态特性及与外界环境因子的关系也有研究[7-9]，但对柑橘光合作用的空间异质性却鲜有报道。本试验以湖北省秭归县崭淘澳诠树为研究对象，通过实际测定树冠不同冠层和不同方位的光合作用参数，具体分析了柑橘光合作用的空间异质性，以及各生理生态因子对净光合速率的直接和间接影响，以期能在冠层水平准确估算柑橘的光合生产力，并为中国柑橘生产进行合理修剪、改善树体光照条件、进而为提高果实品质和产量提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
研究地设在湖北省秭归县，地处川鄂咽喉长江西陵峡两岸，地理坐标为东经110°18′-111°0′，北纬30°38′-31°11′。境内地形复杂，西南高，东北低，长江横贯东西，有山地、丘陵、盆地、河谷和零星坪坝，海拔65～2 057 m。属亚热带大陆季风气候，年平均气温 17.9 ℃，年平均降水量为1 493.2 mm，年无霜期306 d，年日照时间1 631.5 h。全县土壤类型主要有黄壤、黄棕壤、棕壤、石灰土、紫色土、潮土、水稻土等7个土类。境内生长着中亚热带、北亚热带、南温带及中温带的600多种植物。其中农作物以水稻、小麦、玉米和土豆为主，经济作物有茶叶、柑橘等，森林资源以马尾松、杉、柏为主。
1.2 研究方法
以研究地海拔203 m的6年生崭涛研究对象，选择阳坡3株具有代表性的无病虫害、自然生长良好的橘树为试验树种。将试验树种的树冠分为上、下2个冠层，每个冠层分为东、南、西、北4个方位。
于2015年6月中旬，选择晴朗无云的天气，在8：00～18：00每隔2 h按照冠层从下至上，方向依次从东、南、西、北的顺序，随机选择一生长正常的枝条，取外沿前端健康成熟的叶片，每个测定位置选3片叶，每片记录7～10个数据。采用LI-6400xt便携式光合仪进行活体测量，主要输出参数包括光合有效辐射（PAR）、大气相对湿度（RH）、气温（Ta）、气孔导度（Cond）、水气压亏缺（VPD）、蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）；通过计算得出的指标有水分利用效率（WUE，Pn/Tr）、羧化效率（Vc，Pn/Ci）、气孔限制值（Ls，1-Ci/Ca），其中，Ci与Ca分别为胞间和大气CO2浓度。
1.3 数据分析
数据整理采用Excel 2003，图形绘制采用Origin 8.0，数据统计分析采用SPSS 17.0。文中数据均用平均值±标准误表示。数据处理时首先按不同冠层及不同方位计算出每个测定时间段的均值，并做出日变化图。由于每轮测定都持续2 h，因此作图均选择中间时段表示此轮测定时间。然后，由每个测定时间段的均值求得日均值，最后对所得日均值进行方差分析。
方差分析中采用的是Duncan检验，不同字母表示P在0.05水平差异显著。为了探讨各生理生态因子对光合速率的直接影响和间接影响，以及每个因子对总体相关性的相对贡献率，进行了通径分析。其中Pn为因变量，Cond、VPD、Vc、WUE、Ls、Ta、RH、PAR、Tr为自变量，具体计算参照杜鹃[10]的方法。
2 结果与分析
2.1 柑橘树冠光合作用在不同冠层上的差异
2.1.1 光合生理生态指标的差异 柑橘不同冠层各生理生态指标在日进程变化中，Pn、Tr、Ta、RH、Cond、PAR在整个测定时间内均表现为上层>下层的规律，并且上层与下层的变化趋势相同。其中，Pn在8：00～10：00出现峰值，这与程来亮等[11]、张显川等[12]研究苹果叶片光合速率日变化所得结果相似；Tr呈现明显的单峰型，峰值出现在12：00～14：00；Ta、RH表现明显的负相关，随着Ta的上升RH不断下降，并在14：00～16：00分别出现最大值和最小值；Cond在8：00～12：00上升较快，并在10：00～12：00达到最大，随后缓慢下降；PAR在一天中变化较大，峰值主要出现在12：00～14：00。相反，Ls、WUE在日进程中的大部分测定时间内表现出下层>上层，且分别在14：00～16：00和8：00～10：00达到最高值（图1）。一般认为，中午前后光照强引起气温升高，PAR、VPD增大，RH降低，同时叶片Cond增大，Pn减小，Tr增大。
通过对光合生理生态指标进一步的方差分析，结果发现，在不同冠层上，VPD、Ta、RH差异不显著，Pn、Tr、Vc、Ls、PAR、WUE、Cond差异达到了显著水平。其中，最高值出现在上层的有Pn、Tr、Vc、Cond、PAR，分别为4.507 μmol CO2/（m2・s）、1.356 mmol H2O/（m2・s）、0.027 6 mol CO2/（m2・s）、0.069 mol H2O/（m2・s）、362.648 μmol/（m2・s）；最高值出现在下层的只有Ls、WUE，分别为0.305、3.967 μmol CO2/mmol H2O（图2）。表明柑橘冠层在垂直方向上，上层叶片的光合活性和生产力较高。
2.1.2 光合生理生态因子对不同层次净光合速率的影响 净光合速率是植物光合作用强弱的最直接体现，它的发生过程常受到许多内在和外在因素的影响[13]。为了进一步了解这些影响因子对Pn的直接和间接作用，通过通径分析探讨了各生理生态因子对各冠层Pn的影响。由表1可知，在冠层上层，PAR、VPD、RH对Pn的直接作用较大，分别为0.561、-0.543、0.273，Ta、VPD、Tr的间接作用较大，分别为-0.465、0.317、-0.227；在冠层下层，PAR和Tr分别有着较大的直接和间接作用。
2.2 柑橘树冠光合作用在不同方位的差异
2.2.1 光合生理生态指标的差异 为了获得柑橘光合作用各生理生态指标在水平方向上的差异，分别在东、南、西、北4个方向进行了测定。结果表明，在日进程动态变化中，Pn在东方一直呈现下降趋势，在西方呈现出先平缓上升再下降的规律；Tr、VPD、Cond、Ta、RH在4个方位呈现相似的走势，而PAR、Vc、Ls、WUE日变化形势相差较大（图3）。
通过进一步方差分析，由图2可知，在水平方向，柑橘的日均Pn表现为东>南>北>西，且东、西方差异显著，最大值为5.297 μmol CO2/（m2・s）；Tr表现为东>北>南>西，其中东与北、南与西之间无显著差异，最大值为1.358 mmol H2O/（m2・s）；Vc在东方位出现最大值，为0.027 9 mol CO2/（m2・s）；Cond表现为北>东>南>西，西与北、东方位之间存在显著差异，与南方位差异不显著；Ta在东、南、西、北4个方位无显著性差异；VPD、Ls、RH稍有差异外，其他生理生态指标表现出显著差异。
2.2.2 光合生理生态因子对不同方位光合速率的影响 由表2可知，PAR在东、南、西、北4个方位均表现出对Pn有较大的直接作用，VPD在东、西、北3个方位具有较大的直接作用，Ta、WUE在东方对Pn具有较大间接作用；南方间接作用较大的为Tr；西、北方VPD间接作用均最大，分别达到了0.998、-0.956。总体而言，PAR、VPD在不同方位对柑橘冠层光合速率Pn有较大的直接作用。
3 小结与讨论
净光合速率是衡量植物光合能力的重要指标。本研究结果表明，在垂直空间上，柑橘的净光合速率随冠层下降而减小。这与胡耀升等[14]得出的辽东栎冠层上部光合速率比下部高的研究结果相似。此外，在水平方向也表现出类似的现象，表现为东、南、北、西依次减小。引起这种差异的原因可能是叶片长期适应冠层内不同的光环境，使其生理代谢等产生了一定的变化。有学者研究表明这与叶绿素、叶氮量的分布也存在一定的相关性[15-17]。还可能与叶片接受的光合有效辐射和周围环境的温湿度存在差异有关[18]。通常，上部和阳面的叶片获得光照条件较优越，下部和阴面一般获得较短的光照时间和较弱的光照度。
已有研究表明[19，20]，水汽压亏缺可以对净光合速率起到显著的负相关影响。本研究通过通径分析表明，水汽压亏缺在柑橘冠层上部和东、西、北方位都有较大的直接作用，这与上述结论相吻合。气孔是植物进行CO2和水汽交换的重要通道，气孔导度是反映这种交换能力的关键指标。且蒸腾速率与气孔导度有着十分密切的联系，两者对光合速率有着较大的影响。
本试验所研究的对柑橘冠层光合生理特性产生空间异质性的相关因子中，影响最大的是光合有效辐射，这与有关学者研究的光合有效辐射是导致光合能力变化的主要因子一致[21，22]。树冠不同层次和不同方位的潜在光合能力随接受的光强而发生变化[23，24]。光合作用的物质运输动力和水分供应主要来自蒸腾速率，光环境不仅直接影响光照条件，还间接影响温度和湿度等，进而影响到蒸腾速率和水分利用效率。同时，叶片在新老交替的过程中，新叶着生处光环境的不同对叶片的光合生理特性有一定的影响，此外，光斑出现的位置和持续时间，以及叶龄、坡向、季节变化等都存在相关影响。
光合作用及其影响机理历来都备受关注，植物冠层光合作用的空间异质性又成为重中之重，是准确估算光合生产力的基础。本研究通过对柑橘树冠不同冠层和不同方位叶片进行系统的光合测量，并对各生理生态因子对光合速率的影响做了通径分析，结果表明，光合有效辐射、蒸腾速率、羧化效率、水分利用效率、气孔限制值、气孔导度、净光合速率在不同冠层和不同方位存在显著性差异，而空气温度、大气相对湿度、水气压亏缺差异不显著。其中上层光合有效辐射、水气压亏缺对净光合速率的直接作用较大，空气温度间接作用最大；下层光合有效辐射、蒸腾速率对净光合速率分别有最大的直接作用和间接作用；光合有效辐射、水气压亏缺在东、西、北方对净光合速率的直接作用较大，水分利用效率、空气温度在东方对净光合速率的间接作用较大；蒸腾速率、光合有效辐射、大气相对湿度在南方对净光合速率的直接作用较大；西、北方水气压亏缺对净光合速率的间接作用最大。光合有效辐射是影响不同冠层和不同方位叶片净光合速率最重要的因子。柑橘在不同冠层和不同方位的光合特性表现出一定差异，可为精确估算柑橘生产力提供重要参考意义。
在实际生产中，要确保柑橘有良好的光照条件，应结合树冠光合特征的空间性进行合理修剪。同时要保持果园通风，适当增加果园湿度，避免空气温度过高。可采用生草栽培，改善果树周围小气候，营造适合柑橘光合作用的环境条件，从而为柑橘产量的提高和品质的改善奠定基础。
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