芒果花芽调控后还原糖含量变化动态研究
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摘 要：以元江农场2014年生三年芒为试验材料，短截其结果母枝， 5d采1次样。采用蒽酮比色法和盐酸―间苯二酚比色法分别测定叶片、芽、韧皮内的总糖和蔗糖含量。研究在花芽分化过程中叶片、芽、韧皮部中还原糖含量的变化规律。结果表明：短截枝，2月15日叶内还原糖含量达到最高值（131.869μg/g），比最低值高50.07μg/g；对照2月15日的还原糖含量为160.27μg/g，为最高值，比对照最低值高77.94μg/g。韧皮内还原糖含量2月15日达最高值（107.108μg/g），比最低值高91.25μg/g；对照2月15日的还原糖含量为134.171μg/g，比最低值高36.96μg/g。3月12日芽内还原糖含量达最高值，为103.779μg/g，比最低值高80.64μg/g；对照3月12日还原糖含量为最高值（130.198μg/g），比最低值高106.58μg/g。方差分析表明，芒果叶内和芽内还原糖含量的最高值和最低值之间差异显著，而在韧皮内还原糖含量差异不显著。
关键词：芒果；花芽分化；还原糖；短截
中图分类号：S667.7 文献标识码 ：A DOI：10.11974/nyyjs.20161233027
芒果花芽分化研究历来是果树生理学的重要研究内容，也是果树发育生物学的热点之一，所以倍受人们重视[1]。花芽分化过程是在植物体内外因子的共同作用， 相互协调下完成的，了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措旋进行花期调控实施芒果的周年生产及实现植物的遗传调控具有重要意义。
花芽分化是开花结果和产量形成的基础，而碳水化合物和蛋白质作为能量物质和结构物质在花芽分化过程中起着重要作用。营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础，它的积累与花芽分化密切相关，增加碳水化合物的含量，提高细胞液浓度，有利于花芽分化。果树花芽分化是个不可逆的过程，花芽分化时顶芽中蔗糖的水平是现代成花诱导理论的中心问题，糖是一个非常关键的因子，花序发育过程中积累的淀粉和可溶性碳水化合物都被利用。
我国大部分芒果产区每年都有倒春寒发生，在百色右江河谷一带， 一些芒果品种出现开花过早。往往在11―12 月开始萌发抽出花穗，次年1―2 月份就小花开放，正好处于一年当中最冷时期。这个时期气温普遍偏低， 同r阴雨天气多， 昆虫活动少， 光照不足， 对芒果开花授粉极为不利，而且容易引起病虫危害，阻碍花粉萌发[6]。阴雨天气持续时间长还会造成烂花， 甚至失收， 对产量影响极大。2002年1月，彭磊等人在探索如何保持芒果最大光合面积实践中，对晚熟品种秋芒进行修剪，观察到一结果母枝短截/回缩后剪口1～3芽没抽梢而开花，倒春寒危害高峰过后进入盛花期。由于可以延迟花期，避开倒春寒危害高峰，所以在后来几年中对此现象作了进一步探索。常规生产中芒果的花芽分化指顶芽分化，而腋芽不分化。若顶芽进行花芽分化时腋芽也同时进行花芽分化，夏季修剪后培养下一年结果枝时剪口芽应开花而不应抽梢，因此，剪口腋芽是在回缩花枝获得顶端优势后才开始进行花芽分化。陈厚杉，张海岚于l993、1994年10月初采用轻剪、中剪和重剪的方法进行修剪，对紫花芒推迟芒果花期避开倒春寒为害有一定效果。本文拟研究花芽调控后芽内还原糖含量动态变化，探索还原糖在芒果花芽分化期的作用。
1 材料与方法
1.1 大田试验地点
采样地选在云南省元江县的元江桥头芒果园，海拔为585m。年平均气温23.8℃，年平均降雨量796.3mm，年平均相对湿度67%，全年无霜适于芒果生长。果园管理水平高，主栽品种三年芒。
1.2 室内试验地点
云南农业大学园林园艺学院实验室。
1.3 试验时间
2014年2月15日至花芽再次分化完成（花芽开始膨大）。
1.4 试验材料
用2014年生、长势及树体营养基本一致的三年芒的剪口芽、叶片及韧皮部为试验材料。
1.5 试验方法
1.5.1 田间试验
2014年2月15日，在元江农场对已开花的试验植株进行短截，随机选取植株上、中、下部的40个剪口上第一芽、叶及附近的韧皮部，作为测定还原糖的起始含量，以后每隔5d采1次剪口下第一芽、叶及韧皮部，测定还原糖含量，直至花芽分化完成。从2月20日开始，对已采过的枝用红油漆进行标记，避免重复采样。采下的材料放入自封袋，封好后置入冰盒，并做好记录，带回实验室检测。
1.5.2 室内试验
首先将每次采回来的叶，韧皮部和芽先在110℃烘箱烘15min，之后再在70℃烘箱烘12h以上；次日把烘干的材料研磨至粉末样，称取粉碎过筛的样品0.075g，放进试管中加蒸馏水5.5mL，沸水下煮20min。冷却后，过滤到50mL容量瓶定容至刻度，此为待测液。
可溶性总糖含量测定采用蒽酮比色法，具体方法如下：
吸取待测液1mL于20mL试管中，加蒽酮试剂5mL，充分振荡，使液体充分混匀，将试管放在沸水中煮10min，冷却后倒入0.5cm光径的比色皿中，以空白作参比，在620nm波长的分光光度计上比色，可测得可溶性总糖浓度（?g/mL）。
蔗糖含量测定采用盐酸―间苯二酚比色法，具体方法如下：
吸取待测液1.0mL于20mL试管中，加2N-NaoH0.5mL后，在沸水中煮5min后取出冷切，再加7mL30%HCL和2mL间苯二酚，充分摇匀，在80℃下水浴10min后，以空白作参比，在480nm波长的分光光度计上比色，可测得蔗糖糖浓度（?g/mL）。
将测定出来的数据进行方差分析，得出结论并进行结果分析。
1.5.3 试验设备
尤尼柯-7200分光光度计。
1.5.4 计算公式[9]
糖含量（%）=[（C×VT×N） ＼ （W×Vs×106）]×100%
C―从标准曲线查得的糖含量（μg）；VT―提取液总体积（ml）；VS―测定是取用的样品提取液体积（ml）；N―稀释倍数；W―样品质量（g）
还原糖=总可溶性糖-0.95×蔗糖量。
2 结果与分析
2.1 叶片还原糖含量变化
在花芽分化过程中，芒果叶片还原糖含量变化规律均呈现高低高低的变化规律（见图1）。
短截后，2月15日叶内还原糖含量为131.869μg/g，2月25日降至81.792μg/g， 3月2日又上升到95.138μg/g，花芽分化结束时（3月12日）下降至87.548μg/g。
对照2月15日叶片还原糖含量为160.27μg/g， 2月25日降至82.324μg/g， 3月2日上升至107.882μg/g，花芽分化结束时（3月12日）降至98.346μg/g。
短截后，2月15日叶内还原糖含量达到最高值131.869μg/g，该值比对照的最高值低28.41μg/g，比对照的最低值高49.54μg/g，比短截后的最低值高50.07μg/g。对照2月15日的还原糖含量为160.27μg/g，比对照的最低值高77.94μg/g，比短截后的最低值高78.48μg/g。
注：以下出现的CK1，CK2，CK3，CK4，CK5，CK6分别代表对照在2月15日，20日，25日，3月2日，7日，12日的还原糖含量； 处理1，处理2，处理3，处理4，处理5，处理6分别代表短截枝在在2月15日，20日，25日，3月2日，7日，12日的还原糖含量。
方差分析表明，叶内CK1的还原糖含量与CK5、处理2、处理3、处理5、处理6相比，差异达到极显著水平（P0.05）；CK1叶内还原糖含量与各处理、对照相比，差异也显著。
2.2 韧皮部还原糖含量变化
韧皮部在花芽分化过程中，还原糖的变化规律均呈现高低高低的曲线变化。（见图2）
对照2月15日韧皮部的还原糖含量为134.171μg/g，2月20日的含量下降至100.322μg/g，3月2日上升至111.08μg/g，花芽分化结束之时（3月12日）降至97.232μg/g。（见图2）短截后，2月15日芒果韧皮部还原糖含量为107.108μg/g，2月20降至52.415μg/g， 3月7日上升至77.74μg/g ，花芽分化结束之时（3月12日）降至15.857μg/g。这可能是因为在试验过程中，从采集地点到实验室需要一定的时间，因此刚采集到的材料立即放入装有冰块的盒子中，保持材料的新鲜度。但在运输过程中，实验材料也在不断的进行呼吸与转化，消耗了一定的营养物质，而导致还原糖含量下降。
短截后，2月15日韧皮部内还原糖含量达107.108μg/g，比最低值高91.25μg/g，比对照的最高值低27.06μg/g，比对照的最低值高9.87μg/g。对照2月15日的还原糖含量为134.171μg/g，比最低值高36.96μg/g，比短截后的最低值高118.31μg/g。
方差分析表明：各处理内、处理间和对照差异都不显著。
2.3 剪口芽还原糖含量变化
短截后2月15日芽内还原糖含量为78.048μg/g，2月20日下降至23.130μg/g，2月25日上升至75.841μg/g，3月2日出现缓慢下降势， 3月12日又上升103.779μg/g。花芽分化结束，还原糖不断积累，使得还原糖达到最高值（见图3）。
对照2月15 日芽内的还原糖含量为110.346μg/g， 2月25日降至23.609μg/g，3月2日上升至116.55μg/g，花芽分化结束之时（3月12日）上升至130.198μg/g（见图3）。
短截枝3月12日芽内还原糖含量达103.779μg/g，比最低值高80.64μg/g，比对照的最高值低26.419μg/g，比对照的最低值高80.17μg/g。对照3月12日的还原糖含量为130.198μg/g，比最低值高106.58μg/g，比短截后的最低值高107.06μg/g（见图3）。
方差分析表明：芽内CK1、CK4、CK5、CK6、处理4、处理6和处理2、CK2、CK3相比，在5%水平上表现为显著。CK4、CK5、CK6和处理2、CK2、CK3相比，在1%水平上差异极显著。
3 讨论
花芽分化是植物从营养生长向生殖生长转变的最初形态标志。虽然在20世纪初就意识到碳水化台物的分配在植物向生殖生长转变中的作用，但自从提出成花素/抗成花素的概念后，人们认为同化物只为花的发生提供能量。然而，近期研究发现，糖类不仅仅是供应能量，也直接参与花发生的调节过程，有报道提出植物向生殖生长转变的营养转移概念和多因子控制模式，蔗糖是植物中最常见的碳水化合物，也是光合产物向茎尖运输的主要形式。还原糖、可溶性总糖明显积累，蛋白质含量增加，核酸合成速率加快，有利于花芽分化，从而加快植物从营养生长到生殖生长的进程。而植物体内可溶性糖含量的变化是植物体内碳水化合物代谢的重要标志，它既可反映碳水化合物的合成情况，也可说明碳水化合物在植物体内的运输情况，标志着内源同化物供应能力；也能反映出同化物的转化、利用能力。
在试验过程中，短截后芒果花芽分化初期叶、芽、韧皮的还原糖含量急剧下降，表明此时花芽分化强度大，消耗的能量物质多。这与孙乃波、张志宏研究的结果有一定差异。这可能与不同植株对环境条件的适应程度及短截对植株内部变化的影响有关。
随着花芽分化的深入，叶内还原糖含量的上升速度最慢，芽内的积累最快。这可以通过“源-库”关系来说明叶内的还原糖通过韧皮向芽输送，导致芽内的还原糖含量上升。
在本试验中，叶、韧皮、芽内还原糖基本低于对照，说明短截后花芽分化期间可能先成花，后形成高含量的碳水化合物。这与陈清西等研究结果有一定差异，其机理有待进一步研究。
同一批样品处理与对照的叶、芽、韧皮还原糖含量差异不显著，这可能是因为对照在自身的生理结果活动中也消耗还原糖，导致差异不显著。
参考文献
[1]曹尚银，张秋明，吴顺.果树花芽分化机理研究进展[J].果树学报，2003（20）.