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玉米自交系表型性状主成分聚类分析研究

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摘要 玉米作为重要的饲料作物和粮食作物,优良杂交种的选育和推广应用为玉米增产做出了突出贡献。杂种优势利用是玉米育种研究的重要内容,杂种优势理论建立在亲本遗传差异之上,因而种质遗传多样性研究是杂种优势利用的前提。该研究利用一批从国内外引进玉米优良种质资源选育而成的稳定自交材料,为有效利用这批新自交系,明确其应用潜力,采用了表型性状分析对其进行了遗传多样性研究,结果表明:供试的57份自交系间表型性状变异都集中在一个较小的范围内,各自交系间的欧氏遗传距离变幅为1.010 8~11.078 7,平均遗传距离为4.934 5。当遗传距离为5.41时,可将57个自交系分为4个类群,各类群自交系各具特点,其中3号材料、9号材料植株较高,果穗较粗大,穗长、行粒数和百粒重等经济性状表现良好,是一个很好的高产育种潜力亲本;46号材料生育期较短、植株矮小,可在选育早熟、矮秆玉米组合上重点应用;其余自交系系各具特色,可结合不同育种目标有针对性地加以改良和利用,对玉米育种实践具有一定指导意义。

关键词 玉米自交系;表型性状;聚类分析

中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2014)21-0026-03

玉米作为重要的饲料作物和粮食作物,其总产量早已超过水稻和小麦居世界首位[1],中国玉米种植面积和总产量仅次于美国,居世界第2位[2]。在千百年来的进化历程中形成了极其丰富的遗传种质,经广大玉米育种工作者的努力,玉米种质资源的改良与创新研究取得了一定成效。但近年来玉米杂种优势的利用远不如初期那样效果明显,当前玉米育种的瓶颈之一是玉米育种基础材料血缘混乱遗传基础狭窄[3]。我国91.6%的玉米杂交种其亲本大都离不开约20个骨干自交系[4]。种质遗传基础狭窄是我国玉米育种的主要限制因素,这就要求对玉米种质进行扩增、改良与创新。纵观玉米育种和生产进程,总结经验、挖掘潜力进一步推动玉米种质资源的开发与利用工作是当前玉米育种工作着面临的首要任务[5-6]。杂种优势利用是玉米育种研究的重要内容,杂种优势理论建立在亲本遗传差异之上,因而种质的遗传多样性研究是杂种优势利用的前提。为有效利用新材料新自交系,明确其应用潜力,研究其遗传多样性是很有必要的。

因此,本研究选用了57份通过引进国内外种质资源新选育而稳定的自交系材料,从形态学上分析这批新材料的遗传差异,并结合前人的研究,对所选材料进行遗传差异评价,并对其综合性状表现进行初步的评价,明确其对育种的利用价值,以期更好地为选育优质高产玉米杂交种提供服务。

1 材料与方法

1.1 材料与田间设计

选用的57份玉米自交品系,是从引进的国内外种质资源中选育出的稳定自交系材料。2014年春季,试验设在四川省自贡市永和镇试验基地。采用随机区组设计,3次重复。行长3.5 m,行距80 cm,单行区,每行7穴,密度4.95万株/hm2。

1.2 性状测定

田间测定性状:出苗期,抽雄期,吐丝期,散粉期,叶数;灌浆初期,每小区选取中间10株测定株高、穗位高、雄穗长、雄穗分支数、穗位叶长和宽等性状。室内考种性状:成熟后以小区为单位收获果穗,晒干后选取10个有代表性的果穗考种,考查穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒重、籽粒深度及单株产量。测定方法参照周以飞等方法[7]和国家玉米区域试验记载项目和标准(试行)。

1.3 数据统计分析

对田间测定及室内考种数据取小区平均值,对其进行方差分析,选留具显著差异的性状进行进一步的讨论分析。并用Jacobi法求特征根和特征向量,计算标准差标准化的主成分值,由标准化主成分向量计算遗传距离,利用类平均法进行聚类

采用Office 软件中Excel程序和DPS7.05数据处理系统[8]进行有关统计计算分析处理。

2 结果与分析

2.1 变异系数分析

计算各性状的表型变异系数CV(%)见表1,结果表明,变异系数在0.1(10%)以下的有叶片数、播种期至吐丝期天数;变异系数在0.1~0.2(10%~20%)的有株高、雄花长、穗长、穗粗、穗行数、籽粒深度;其余7个性状的变异系数均在0.3(30%)以上。以上情况说明在所测性状中大部分性状的变异系数在一个较小的范围内。

2.2 方差分析

将15个性状方差分析结果列于表2,结果表明所考察的15个性状均达到极显著水平,表明这15个性状在57个自交系间存在真实差异,可进一步分析。

2.3 主成分分析

对15个性状进行主成分分析,其中前6个主成分对总变异的贡献率达83.930 6%(表3、表4)。因此,可用前6个主成分概括这些性状的总信息量,并以此对供试材料的57个自交系进行综合评价。

由表3、表4可知,如以第一主成分较大,则该自交系主要表现出单株产量较大、株高、穗位高较高、单株叶面积较大、穗较粗、穗长、行粒数和百粒重等经济性状较好等特点;如以第二主成分较大,则该自交系主要表现为籽粒深度较小、播种期至吐丝期天数较长、雄穗分枝数较多、百粒重较小等特点;如以第三主成分较大,则该自交系主要表现出播种期至吐丝期天数较长、穗行数较多、叶片较多、秃尖较长和行粒数较少等特点;如以第四主成分较大,则该自交系主要表现出雄穗分枝较少、秃尖较长、穗行数较少、穗粗较小等特征表现突出;如以第五主成分较大,则该材料主要表现出雄穗较长的特点;如以第六主成分较大,则该材料主要表现出行粒数较多、穗和秃尖均较长,穗位高和株高较低等特点。

根据入选的特征根和相应的特征向量,以及自交系各性状标准化的基因型值,分析得出57个自交系的6个标准化主成分值(表5),结合具体的主成分值和上述分析的选择标准,可以看出3号材料、9号材料植株较高大、穗较粗、穗长、行粒数和百粒重等经济性状表现良好;7号材料吐丝期较长,穗行数、叶片数较多,百粒重较大,但其秃尖长较长及行粒数较少;4号材料其雄穗较长,播种期至吐丝期天数较短,秃尖长较短、行粒数较多的特点;46号材料和44号材料均表现出植株较矮小、穗较小等特点;其余自交系则各具特色,在育种实践中应结合育种目标有针对性地利用。

2.4 遗传距离与聚类分析

依据入选6个主成分向量计算各自交系间的的欧氏遗传距离。结果表明,各自交系间的遗传距离变幅为1.010 8~11.078 7,平均遗传距离为4.934 5,其中29号与55号材料之间遗传距离最小,只有1.010 8;9号材料与44号材料间的遗传距离最大,达11.078 7。遗传距离是反映遗传差异的具体指标,遗传距离变幅较大,说明供试自交系具有较为丰富的遗传多样性。利用类平均法对供试自交系进行聚类(表6、图1),结果表明,当以聚类距离5.41为标准时可将57个自交系分为4类:第1类包括4个材料:5号材料、7号材料、9号材料、32号材料,占供试材料的7.02%,其特点表现为播种期至吐丝期天数长、秃尖长,叶片数多,穗行数较多,自身经济产量中等,其余性状表现中等;第2类仅有3号材料,占供试自交系的1.75%,该自交系植株高大,吐丝期偏短,单株产量高,穗长、穗粗、穗行数、行粒数等经济性状表现良好;第3类仅含自交系49号材料,占供试自交系的1.75%,其特点是播种期至吐丝期天数较长,其他性状不突出;其余51个自交系聚为第4类,占全部供试材料的89.48%,当以聚类距离4.446为标准时,可进一步将第4类划分为3个亚类(表6、图1):第一亚类主要有4号材料、56号材料和21号材料等20个自交系,其主要性状表现为雄穗较长,播种期至吐丝期天数较短,秃尖长较短、行粒数较多的特点;第二亚类包括46号材料、15号材料和30号材料等13个自交系,其特征表现为植株较矮小、穗较小;第三亚类含1号材料、57号材料和51号材料等18个自交系,其主要特征表现为播种期至吐丝期天数较短,雄穗分枝数较多、籽粒深度较小等特点。

3 结论与讨论

玉米杂交种的遗传多样性一直是玉米育种工作者十分关注的问题,了解玉米组合的遗传多样性及其变化趋势,有助于确定育种目标,制定育种策略,扩大种质来源和利用。从以往研究结果看,玉米遗传基础狭窄是普遍存在的问题[9-11]。在玉米育种实践中,普遍认为通过遗传距离来划分材料间的杂种优势类群,可以更好地指导材料的应用[12-14]。本研究根据各供试自交系间的遗传距离将57个自交系划分为4个类群:第1类包括有4个材料,占全部供试自交系的7.02%;第2类和第3类分别只有1个自交系,分别占全部供试自交系的1.75%;第4类含51个自交系,占供试品种的89.48%。以上结果表明,所聚类型少,且大多数自交系都集中在第4类,说明供试品种间距离较近,遗传差异较小,遗传基础相对狭窄。

20世纪80年代以来,育种工作者对我国玉米品种遗传多样性进行了大量研究,提出了杂交种亲本种类较少、骨干系集中、玉米遗传基础狭窄等问题。造成目前育成玉米品种遗传基础狭窄的主要原因是种质资源遗传基础狭窄,我国不是玉米的起源地,也不是玉米的多样性中心,种质资源相对贫乏。因此,今后玉米育种的重点应是开展种质扩增、改良、创新与利用研究的工作,育种工作者要着眼于中长期育种目标的制定,充分利用地方种质、外来资源、野生近缘种等材料,选用合理的群体改良和轮回选择方法,运用物理、化学、生物工程等手段进行玉米种质的创新、改良与利用。

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