被子植物性别决定机制的研究
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摘 要：有性生殖加速了生物多样性的演化，由性别决定基因导致的性别分化，避免了自交衰退、强化了异交带来的更大的遗传变异。随着基因组学和生物技术的快速发展，被子植物性别决定机制的研究取得重大进展。本文将从植物性别染色体、激素对性别决定的影响等综合叙述近年来性别决定机制的研究进展，并将综合性别决定领域的研究成果进行展望。
关键词：被子植物；植物激素；性染色体；性别决定
1 简介
有性生殖是被子植物非常重要的生殖方式，也是性别决定与分化产生的前提条件，具有其独特的演化优势。有性生殖在最主要的优势就是增加了遗传多样性，更好的适应环境变化[1]，而且也已经得到试验数据的证明[2， 3]。在植物中遗传多样性的最大化的表现就是雌雄异株的出现，这种性别类型的出现源于随机突变。有性生殖出现于无性生殖之后，是生物演化的一个高级阶段，而且，有性生殖的出现可以有效减少有害突变[3]。植物性别决定除了具有重要的理论意义以外，还具有重要的生产和经济价值。因此，研究植物性别决定机制是非常必要的。
2 植物性别的定义
不同性别的植物在花器官出现后，才会表现一定的差异。由于植物性别决定的复杂性和多样性，定义其性别也相对较难。就花型而言，植物主要有雄花、雌花和两性花。就植物个体而言，其性别类型主要有雌雄同株、雄性两性同株、雌性两性同株、雄性两性异株、雌性两性异株、纯雄性株、纯雌性株、雌雄异株，这也是个体演化的一个过程。被子植物中约有6%的物种为雌雄异株[4]，雌雄异株是性染色体出现的前提[5]，但在这些雌雄异株植物中只有很少一部分进化出性染色体。一般来说，对于性染色体决定性别的植物，其性别自精细胞与卵细胞结合的瞬间已经决定，而有些植物性别分化表现较晚，在性别决定到性别分化的过程中，植物的性别可能受到环境等因素的影响。比如番木瓜，众所周知的是“木瓜公”，目前没有明确的机理解释这种现象。但是番木瓜确实存在“变性”现象。即番木瓜在不同的温度下会发生性别变化。26-32℃之间一般产生两性花，当温度过高或过低时，则会出现趋向雄性或趋向雌性的现象。但这种表型并不能遗传给下一代。即这种表型性别的改变并没有涉及到遗传物质的改变，下一代的性别依然由它自身的性染色体组成来决定，并由下一代所面临的环境条件决定其表型。这里所说的表型性别和表观遗传都是由环境条件诱导产生的，两者都不涉及核酸序列的改变，但是两者具有本质上的区别。表型性别不具有可遗传性，而表观遗传引起的性状表现具有可遗传性。这就牵涉到我们对性别的定义，具有性染色体的雌雄异株植物，其性别可分为遗传学上（染色体组成）的性别与表型上（花型）的性别。对于正常植株，其遗传学上的性别与表型上的性别一致。但对于性别反转植株，它的遗传学上的性别与表型性别不一致。就像是随着科学技术的发展，人类中变性手术一样，人类改变表型性别是借助于手术刀。植物改变表型性别可能就是借助了环境这把天然的“手术刀”。
3 植物性染色体的研究
根据生物演化的规律，植物性染色体的出现是性别决定机制发展的最高阶段。若要演化出性别这种高级性状，就需要性别决定基因的连锁，基因保持连锁，就需要性别决定区域的重组率的降低，重组抑制的发生使得重组率降低，使得性染色体的结构常染色体有所不同，也是性染色体产生的原因。即性染色体很可能起源于两个紧密连锁的性别决定基因或者两个连锁基因，其中一个为性别决定基因，另外一个具有性别特异的功能[6]。目前被子植物中约有0.01%（37/25000）的种类具有性染色体，植物性染色体最早是在地钱中发现[7]。其Y染色体也是第一个几乎完全测序的植物Y染色体，大小为10 Mb，共64个基因，其中14个在雄性基因组中被检测到并且在生殖器官中表达。另外40个基因在营养器官和生殖器官中均有表达[8]，其中还包括6个从X染色体中分离的基因。随着科学技术的发展，DNA测序数据的不断积累，Ming等将植物性染色体的演化发展分为六个阶段[9]，见表1。
植物性染色体演化最完善的阶段为第4阶段，以白麦瓶草为代表植物。白麦瓶草是研究植物性染色体演化的模式植物。其Y染色体大小为570 Mb，比X染色体（420 Mb）大150 Mb[11]。这与动物中Y染色体较X染色体小不同。可能的原因为：一、植物性染色体起源较晚，比如番木瓜性染色体起源于约7百万年前[10]，白麦瓶草的性染色体起源于约10百万年前[11]，而人类性染色体则比较古老，约起源于167 百万年前。相比于动物性染色体，植物性染色体较为年轻，而且形成之后积累了大量的重复序列和转座子序列；二、由于植物保留了配子体世代，从而导致植物Y染色体上的非性别决定基因的丢失较为缓慢。这两方面的原因使得植物Y染色体保留了形态上优势。以番木瓜为代表的植物，其性染色体演化位于第3阶段。重组抑制区域扩大，在Y染色体上形成雄性特异区域MSY（male-specific region）。由于番木瓜是一种具有三种性别的植物，一般认为它是由两个差异不大的Y染色体，即Y和Yh共同决定性别。所以在Yh染色体上具有两性特异区域HSY（hermaphrodite-specific region of Yh chromosome），而Y染色体上具有雄性特异区域MSY（male-specific region of Y chromosome）
4 植物激素对性别决定的影响
雌雄同株异花植物不具有染色体。对于雌雄同株的植物来说，其性别决定基因的发现主要来源于变性突变体的收集[12]。其性别决定主要是由常染色体上性别相关基因决定性别。目前已经有部分相关基因被发现，见表2。
表2中的的基因基本都涉及到激素的生物合成。如在甜瓜和黄瓜中，已经克隆的性别相关基因主要参与乙烯的合成过程。乙烯是植物性别决定的“明星”激素，在植物性别决定中具有重要作用[13]，尤其是在没有性染色体雌雄同株植物中发挥重要作用。最近研究发现一个新的基因――CmACS11基因，一个“纯雄基因”，它也可以控制雌花的发育。它主要通过一种酶――ACS11，一个限制乙烯合成的酶，发挥作用。该基因主要在韧皮部表达，表明了乙烯可能是在植物分枝中控制花性别的一种信号[14]。在玉米中，与雌花发育相关基因主要参与赤霉素（GA）的生物合成，即GA可以促进雌花的发育。与雄花发育相关的基因主要参与茉莉酸（JA）和油菜素内酯（BR）的生物合成，以及编码小RNA[24]。拟南芥中JA在花丝伸长和花药成熟中具有重要作用，可以调控雄花发育[15， 16]。BR，作为与动物类固醇结构相似的植物激素，在雄花发育中也具有重要作用[17]。不同的植物激素具有不同的功能，如乙烯是重要的促进果实成熟的植物激素，GA是调控细胞伸长和植物生长的激素，而JA和BR是主要的对生物胁迫发生响应的激素，目前没有证据证明任何一种激素在植物性别决定中起到特异的决定性作用[18]。但是，植物激素对植物性别影响的研究具有重要作用，如果我们可以通过环境条件的改变（比如植物激素的定量供应）在一定程度上改变植物性别，这对于生产上意义非同凡响，尤其是以生产果实和种子为主的植物，比如番木瓜。
对于雌雄异株的植物来说，其性别决定基因主要来源于性染色体上非重组的性别决定区域。由于性别决定区域存在重组抑制，图位克隆基因的方法不适用，因此，这也阻碍了性别决定基因在雌雄异株植物中的发现[12]。日本科学家采用雌雄性别基因组测序和基因解析方法在雌雄异株植物――柿子中首次确定了决定其性别的基因：OGI和MeGI，其中，MeGI只存在于雌性柿子树中，而雄性柿子树中却发现OGI和MeGI共存，但是，OGI基因抑制MeGI基因的显现。这种发现在生产上具有重要意义，有助于在柿子树生长早期确定其性别，更好地指导农业生产[19]。这也是雌雄异株植物中首次发现性别相关基因，对于其他物种的性别决定研究具有重要的指导意义。
雌雄同株植物中的甜瓜和黄瓜中几个关键的性别决定基因已经被克隆，这使得我们对植物性别决定机制有了更为深入的了解。雌雄异株植物性别决定基因的研究也取得重大进展。芦笋中一个雄性决定位点被定位到性染色体0.25 cM的位置[20]，白麦瓶草中也发现一个识别雄蕊发育促进因子的标记[21]，另外，ZW性别决定系统中的杨树，其性别决定区域被定位到19号染色体的端粒周围区域[22， 23]。柿子中发现了性别决定基因[19]。
5 展望
雌雄异株且具有性染色体的开花植物是目前演化进程中分化的最高的植物类别。植物的营养体时期，无法从表型上区分性别，需要等到花器出现。这是人们判断植物性别的重要依据。在某种意义上可以认为动物性别决定主要受遗传物质影响，而植物性别决定则是由遗传物质和环境共同影响的现象。
植物由于自身特点，其性别决定具有复杂性和多样性。目前为止，性别决定基因主要在雌雄同株植物中被发现，也只有少数被克隆。雌雄异株植物中只有在柿子中被发现，在番木瓜只是发现了性别决定的候选基因，在性别决定中是否真正发挥关键作用还有待进一步试验证据的支持。单性花的出现是植物性别决定和分化的前提，其在很多物种中都得以独立演化[24]。被子植物的生殖器官败育可以发生在发育的各个阶段，因此其性别决定和分化机制非常复杂，可能受到遗传、表观遗传以及激素等多种机制的共同调节，性别决定基因也将不止一个，可能以一种复杂的调控网络形式发挥作用。
随着研究的深入以及研究背景逐渐清晰和各种数据的积累，在不久的将来，我们很可能通过人为干预和调整植物性别，使其更好地服务农业生产，为人类创造更大的价值。
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