西瓜果实不同发育时期内源激素含量的发展思考

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植物激素指植物细胞接受特定环境信号诱导产生的、低浓度时可调节植物生理反应的活性物质。它们在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面分别或相互协调的调控植物的生长、发育与分化[1]。植物中典型的5类激素包括生长素(auxin)、赤霉素(gibberellin)、细胞分裂素(cytokinin)、脱落酸(abscisic acid )和乙烯(ethylene)。

近年来,在多种植物果实发育过程中内源激素含量变化的研究都取得了较大的进展。樊卫国等[2]、阎国华等[3]和陈发河等[4]分别在刺梨、苹果和葡萄等果树上研究了内源激素对坐果及果实发育的生理作用,为提高坐果率和诱导果实发育提供了依据。在不同梨品种上的研究表明了植物激素与果实生长发育调控的复杂性[5]。多种激素协同作用促进了草莓的生长发育,而不同时期各激素所起的作用又有所不同[6]。我国是世界西瓜(Citrullus lanatus)生产与消费大国,种植面积201万 hm2,占世界西瓜生产面积的58%,总产量的72%[1]。目前,关于西瓜果实功能性成分的研究已经较为深入[7-8],在西瓜无籽变异株以及普通西瓜雄性不育系中内源激素的变化已有一些研究[9-10],并且通过外源激素的处理也可以诱导西瓜单性结实[11],但对于西瓜果实发育过程中激素含量的研究鲜见报道。本研究通过对普通二倍体西瓜果实发育不同时期果肉中激素含量进行测定分析,以期为进一步研究西瓜果实激素的调控以及西瓜生产的实践提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

从2012年3月开始进行播种,以普通二倍体西瓜品种‘蜜枚’为供试材料,在开花期进行自花授粉。果实采于中国农业科学院郑州果树研究所中牟县多倍体西瓜试验田,从授粉后10 d开始采取果肉样品,每次取3个长势及坐瓜节位相近的果实,称质量后切开取瓜瓤样品。每个瓜重复3次取样,样品立即投入液氮冷冻。每隔5 d采1次样,直到果实过熟(授粉后40 d)。

1.2 方法

内源激素的提取与纯化参照刘丙花等[12] 的方法,内源激素测定参照李宗霆[13] 的酶联免疫分析方法(ELISA),试剂盒由中国农业大学化控室提供。

2 结果与分析

2.1 果实的发育情况

西瓜果实发育前期质量增加较快,到后期呈现缓慢增加的趋势。到授粉后25 d时已经基本达到成熟果实的大小,授粉后30 d时果实的大小已经不再变化,此时果实已经基本成熟,果实内主要进行营养物质的积累。

2.2 果实发育过程中激素含量的变化

2.2.1 果实发育过程中IAA含量的变化 由图2可知,西瓜果实发育过程中,发育前期果肉IAA含量增长迅速,在授粉后15 d时达到峰值。这可能与果实发育初期子房发育及果实膨大有关。到授粉后20 d时IAA含量达到最小值,随后又逐渐增加,直到果实成熟(授粉后35 d)。普通二倍体西瓜的生长期一般为35 d左右,到达过熟时(授粉后40 d)IAA含量有所降低。

2.2.2 果实发育过程中GA含量的变化 由图3可知,西瓜果实发育前期(授粉后10 d)GA含量最高,之后急剧下降,并在较低的水平保持波动,一直到果实成熟。在授粉后30 d时含量有小幅增加,有较小的峰值,此时西瓜果实的大小已经达到成熟果实的大小。GA有促进细胞体积膨大的作用,西瓜果实发育早期果实增大较快,这说明在发育早期较高水平的GA含量有利于果肉细胞的增大,促进了果实的迅速增加。

2.2.3 果实发育过程中ABA含量的变化 由图4可知,西瓜果实发育过程中ABA含量有2个峰值出现,分别在授粉后15 d和25 d,在果实成熟时含量又有所增加。ABA有促进果实脱落的作用,后期ABA含量逐渐下降,授粉后40 d时果实已经过熟,此时ABA含量又突然上升,说明西瓜果实在成熟以后通过 ABA的调控促进了果实的衰老。

2.2.4 果实发育过程中ZR含量的变化 由图5可知,ZR含量在西瓜发育过程中一直维持在较稳定的水平,只是在授粉后25 d时出现峰值,之后含量变化不大。发育前期幼果中的ZR有利于果肉细胞的分裂和伸长,是幼果期细胞大量增殖的原因。由图1可以看出,授粉后25 d果实已经基本达到成熟果实的大小,此时果肉中ZR含量有小幅增加。

3 讨论与结论

本研究中西瓜果实发育前期质量增加较快,到授粉后25~30 d时已经基本达到成熟果实的大小,这与果实后期积累大量的营养物质有关。此时,细胞体积不再变化,细胞内开始积累大量有机物[14]。本研究中GA、ABA、ZR在授粉后25 d或30 d时都出现峰值,可能与这个时期西瓜果实从细胞体积增大向有机物积累的转变有关。

在果实发育初期,IAA和GA是4种激素中含量是最高的(分别为184 ng·g-1和125 ng·g-1)。普通二倍体西瓜的生长期一般为35 d左右,到达过熟时(授粉后40 d)IAA含量有所降低,这可能与果实发育成熟后种子内产生大量的IAA有关[15-17]。有研究证明GA有促进IAA产生的作用[2,18],而本研究中没有得到相关结论,GA与IAA在‘蜜枚’西瓜果实发育过程中没有必然的相关性。西瓜果实发育曲线与GA含量变化曲线不一致,GA含量随着果实的增大逐渐减少,结合其他激素与果实发育的关系,我们可以推测,GA对‘蜜枚’西瓜果实发育的作用较小,而含量相对较高的其他激素弥补了GA的不足。这和张勇等[10]在无籽西瓜变异株上的研究结果相一致。

赤霉素、生长素和细胞分裂素在促进果实发育过程中扮演着重要角色,在诱导细胞分裂、促进细胞伸长及营养物质向果实转移等方面都具有重要的生理作用[19]。幼果期,细胞分裂旺盛,IAA、GA、ZR含量相对较高,而ABA含量较低;在授粉后25 d时西瓜果实大小基本确定,细胞分裂几乎停止,此时ZR含量在经历了一个小的峰值后开始下降。而ABA含量从授粉后20 d开始大幅度上升,之后虽然有一定波动,但一直都维持在较高的水平。这和草莓中的研究结果相吻合[6]。西瓜果实中ABA的含量在整个发育过程中出现2次高峰,幼果发育初期高水平的ABA可能对细胞的分裂与分生组织的活动有刺激作用;而授粉后25~30 d果实中ABA的含量再次呈现峰状变化,可能与西瓜果实内物质转化、糖分积累等过程有关,这也说明了ABA在调控果实生长发育中的复杂性[16]。

Lee等[20]在甜瓜上发现果肉中激素含与种子激素浓度变化一致,认为种子中的激素向果肉扩散。李绍稳等[21]发现西瓜果实大小和质量与种子数量呈正相关,显示了西瓜种子与果实发育有密切关系。本研究中到发育后期各激素都有一个峰值,这可能是西瓜生长发育后期由果实细胞的增长到种子成熟的转变造成的,西瓜果实的生长可能也与种子的发育有一定的联系。果实发育前期,IAA和GA含量较高,ABA含量相对较低;到果实发育后期,IAA含量继续增加、GA水平低落,而ABA含量再次上升,此时ABA的上升比GA下降所起的作用大,说明以ABA为主导的内源激素间新的平衡关系已确立,它决定了西瓜果实采后的生理状态和贮藏特性。

大量研究表明细胞分裂的速度和时间与细胞分裂素水平呈正相关;果肉细胞体积大小与细胞膨压和赤霉素水平密切相关,赤霉素和生长素在促进细胞生长和体积增大方面有重要作用。植物激素对果实生长发育的调控是一个很复杂的过程,该过程不仅取决于某一种激素的消长及其绝对浓度的变化,内源激素间的相互平衡及相互间的协同作用也显得更重要[22]。同时激素的调控途径也与类胡萝卜素以及植物内许多营养物质的合成途径相互联系[23]。因此植物体内的激素合成以及它们对植物生长发育的调控是一个相互联系的整体。

参考文献

[1] Perkins-Veazie, Julie K Collins,Angela R Davis. C arotenoid content of 50 watermelon cultivars[J]. Agricultural and Food Chemistry,2006,54: 2593-2597.

[2] 樊卫国,安华明,刘国琴,等. 刺梨果实与种子内源激素含量变化及其与果实发育的关系[J]. 中国农业科学,2004,37(5): 728-733.

[3] 闫国华,甘立军,孙瑞红,等. 赤霉素和细胞分裂素调控苹果早期生长发育机理的研究[J]. 园艺学报,2000,27(1): 11-16.

[4] 陈发河,蔡慧农,冯作山,等. 葡萄浆果发育过程中激素水平的变化[J]. 植物生理与分子生物学报,2002 (5): 391-395.

[5] 廖明安,刘 旭,邓国涛,等. 梨2个品种果实发育期间内源激素含量的变化[J]. 果树学报,2009,26(1): 25-31.

[6] 钟晓红,马定渭,黄远飞. 草莓果实发育过程中内源激素水平的变化[J]. 江西农业大学学报,2004,26(1): 107-111.