不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗生长及生理指标的影响

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摘要：以粉碎的石灰石与壤土配制成不同石砾含量的栽培基质，用于降香黄檀（Dalbergia odorifera）的人工栽培。通过测定栽培基质对降香黄檀幼苗生长及生理指标的影响，评价降香黄檀幼苗对不同石砾含量栽培基质的适应性，探讨降香黄檀在石漠化治理中的应用前景。结果表明，不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗生长及生理有显著影响，降香黄檀幼苗对贫瘠的石漠化土壤环境能够适应，体现出较强的耐贫瘠性。降香黄檀在石漠化土壤环境中具有较强的适应性，在石漠化治理中具有较好的应用前景。

关键词：降香黄檀（Dalbergia odorifera）；石砾含量；栽培基质；生长发育；生物量分配；生理指标

中图分类号：S792.28；Q948.113 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）19-4941-04

DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.19.010

Abstract： The cultivation medium made from limestone and soil was used to the artificial cultivation of Dalbergia odorifera. The Dalbergia odorifera’s adaptability to different cultivation medium could be evaluated by measuring the growth and physiology indexes，which was used to discuss the prospect of desertification control. The research results showed that the cultivation medium with different grave content has significant effects on the growth and physiology of Dalbergia odorifera seedlings. It was also proved that the Dalbergia odorifera seedlings could make active respose to adapt to the rock desertification environment. Therefore，it had a nice application prospect of desertification control.

Key words：Dalbergia odorifera；gravel contents；cultivation medium；growth development；biomass allocation；physiological indexes

石漠化，又称喀斯特荒漠化，喀斯特石漠化区域由于长期失去森林植被的覆盖，土壤会遭受严重侵蚀，造成土地退化，出现岩石大范围在地表的现象[1，2]。喀斯特环境问题是当代国际地学研究的热点之一，其生态环境建设和植被恢复是科技工作者多年来一直未攻克的难点和重点。当前，改善喀斯特地区生态环境的根本是恢复植被[2]。

豆科植物在西部大开发中潜力巨大[3]。降香黄檀（Dalbergia odorifera），豆科碟形花亚科黄檀属树种的半落叶常绿乔木，又名花犁木、黄花犁，原产于海南省，为国家Ⅱ级保护植物。降香黄檀根系发达，有根瘤，能固氮，耐干旱瘠薄，其生长适应性较广、抗逆性和萌芽力强，是华南、西南石漠化地区最具有发展前途的主要造林树种。

降香黄檀能在广西喀斯特石漠化环境条件下生长[4，5]，但其生长及适应机制尚缺乏研究。本试验以粉碎的石灰石与壤土配制成不同石砾含量的栽培基质，用于降香黄檀的人工栽培。通过测定栽培基质对降香黄檀幼苗生长及生理指标的影响，评价降香黄檀幼苗对不同石砾含量栽培基质的适应性，探讨降香黄檀对喀斯特石漠化环境的适应机制和在石漠化治理中的应用前景，为降香黄檀在南方石漠化地区进一步推广种植提供科学依据，促进广西喀斯特石漠化生态治理。

1 材料与方法

1.1 试验材料

降香黄檀为一年生幼苗（地径0.7～0.9 cm，高54～56 cm）；石砾为采自广西南宁市石山区域的岩石（石灰石） 清洗后加工粉碎成约0.5 cm3的碎石颗粒；壤土为相同区域过筛后的壤土（pH 5.2，土壤容重为1.26 g/cm3，土壤田间最大持水量为24.48%，全氮含量为0.068%，速效钾的含量为0.006 g/kg，速效磷的含量为0.014 g/kg）；栽培容器为35 cm×30 cm的塑料桶，桶底部打直径2 cm的小孔以利于排水。

1.2 试验处理

将碎石颗粒和壤土配制成含碎石量（体积比）为0、25%、50%、75%、100%的5种栽培基质，以不同含碎石量模拟不同程度的土壤石漠化水平，装在塑料桶内，其中对照组不含石砾。种植幼苗前将植株根系用水洗净，每处理种植9株。试验在广西大学林学院苗圃进行，试验期间采用一致的田间管理，各试验组早晚各喷灌一次，每次1～2 min，定期除草。

1.3 测定方法

每项试验测定设3次重复，采用SPSS 17.0统计分析软件进行数据分析，用LSD最小显著性差异法检测数据间的显著性（P0.05）。

1）株高和地径的测定：在降香黄檀幼苗刚种植时及正常生长6个月、12个月后用卷尺和电子游标卡尺分别测定对照组和各处理组植株的株高和地径。

2）生物量的测定：待降香黄檀幼苗正常生长12个月后，对采集的新鲜的降香黄檀幼苗105 ℃杀青30 min后恒温（75 ℃）烘干，用电子天平分别称量植株全株叶片、茎、小枝、一级根、二级根及三级根的干重，计算植株的根冠比及生物量的分配。其中小枝为连接叶片的枝条，一级根为和主茎直接连接的根系，二级根为从一级根发育出的根系，三级根为从二级根发育出的根系。

3）生理指标的测定：叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（过氧化物酶）的测定参照王学奎[6]的方法进行测定。

2 结果与分析

2.1 不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗株高、地径的影响

由图1可知，在不同石砾含量栽培基质条件下，降香黄檀幼苗正常生长6个月和12个月后，50%石砾含量栽培基质处理株高增长倍数均最大，分别为1.947倍与1.893倍。对照组地径增长倍数最大，分别为2.439倍和3.155倍。

6个月和12个月后，与对照组相比，除100%石砾含量栽培基质处理外，其余处理株高增长倍数均与对照组无显著差异，但处理组地径增长倍数均与对照组有显著差异。处理组中，25%、50%、75%石砾含量栽培基质处理之间株高增长倍数和地径增长倍数均无显著差异，且均显著大于100%石砾含量栽培基质处理。

2.2 不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗生物量分配的影响

不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗生物量的分配有明显的影响。由图2可知，随着栽培基质中石砾含量的升高，降香黄檀幼苗的根冠比呈上升趋势，且在100%石砾含量处理达到最大，为75.16%。

由图3可知，随着栽培基质石砾含量的升高，除小枝的生物量分配无明显变化外，根、茎、叶的生物量分配均发生明显的变化。随着栽培基质中石砾含量的升高，叶和根的生物量分配呈升高的趋势，而茎则呈降低的趋势。这表明栽培基质中石砾含量明显影响降香黄檀生物量的分配，即随着栽培基质中石砾含量的升高，茎中生物量向根和叶转移，尤其向根部（特别是二级根和三级根）转移更为明显。

2.3 不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗叶片叶绿素含量的影响

由图4可知，在不同石砾含量栽培基质处理下，对照组叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量均最大，分别为1.642、0.526、2.168 mg/g。降香黄檀幼苗叶片叶绿素含量随着栽培基质石砾含量的增加有下降的趋势。与对照组相比，处理组叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量均与对照组有显著差异。处理组中，25%、50%、100%石砾含量栽培基质处理之间叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量无显著差异，但均显著大于75%石砾含量栽培基质处理。

2.4 不同石砾含量栽培基质对降香黄檀叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

由图5可知，降香黄檀幼苗叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量随着栽培基质石砾含量的增加有降低的趋势。其中，对照组叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量均最大，分别为55.973、64.832 mg/g。处理组叶片可溶性蛋白含量与对照组均有显著差异，但25%、50%石砾含量栽培基质处理叶片可溶性糖含量与对照组无显著差异。

2.5 不同石砾含量栽培基质对降香黄檀叶片POD和SOD活性的影响

由图6可知，不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗叶片POD活性影响不大，但对叶片SOD活性影响较大。在不同石砾含量栽培基质条件下，75%石砾含量栽培基质处理叶片POD活性最大，为380.597 U/g・min，100%石砾含量栽培基质处理叶片SOD活性最大，为278.405 U/g。与对照组相比，处理组叶片SOD活性与对照组均有显著差异。处理组中，50%、75%、100%石砾含量栽培基质处理之间叶片SOD活性无显著差异，但均显著大于25%石砾含量栽培基质处理。

3 小结与讨论

植物在生长的过程中如何适应其所处的逆境环境，一直都是生态学探究的热点问题。一般认为，植物在不断地适应所处逆境环境的过程中，植株生物量的分配模式会发生很大变化，这种模式具有可塑性，且植株的分配模式与最优分配理论往往较为一致[7]。植物在生长的过程中，通常会发生个体发育漂变，但在逆境环境下生长的植株个体发育漂变往往滞后于正常生长的环境下，造成植株年龄相同，但植株的个体大小却不一，且植株数量特征间有显著的差异[8，9]。通过试验可知，在不同的石砾含量栽培基质条件下，生长6个月和12个月后，虽然25%、50%、75%石砾含量栽培基质株高增长与对照组无显著差异，但对照组地径增长显著大于处理组，且在100%石砾含量栽培基质条件下，植株生长明显滞后于对照组。

不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗生物量的分配有明显影响，幼苗根、茎、叶的生物量分配均发生显著变化，贺海波等[7]、肖春旺等[10]、李丽霞等[11]对植物在逆境环境下的生长进行研究后发现，在逆境中生长的植物将更多的生物量分配给了植物地下的根系，与本试验的研究结果相一致。随着栽培基质中石砾含量的升高，根和叶的生物量分配也有升高的趋势，而茎则明显降低。表明随着栽培基质中石砾含量的升高，植株减少了茎生物量的分配，而将更多的生物量分配给叶和根，特别是二级根和三级根，生物量分配显著增加。随着栽培基质石砾含量的增加，植株的根冠比也显著变大，胁迫植株生物量分布与正常生长的植株相比，有明显的差异。

叶片叶绿素含量反应了植株光合作用潜力的大小[12]，通过试验可以发现，降香黄檀植株叶片叶绿素含量随着栽培基质石砾含量的增加有下降的趋势，不同石砾含量栽培基质限制了降香黄檀植株叶片的叶绿素含量。

可溶性糖为植物光合作用的重要产物，当植物处于逆境时，植物体内的淀粉和蛋白质等化合物会水解成为可溶性糖，可溶性糖含量会显著增加。因此，可溶性糖含量是植物遭受胁迫程度的重要指标[13]。可溶性蛋白中含有多种重要的酶，对其他蛋白质的合成和植物光合作用起重要作用[14]，植物在遭受高温、冷害、冻害时，可溶性蛋白含量往往会显著减少[15]。通过试验可知，随着石砾含量的增加，降香黄檀幼苗叶片可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈降低趋势。一方面，可溶糖含量没有随着栽培基质石砾含量的增加而显著增加，说明降香黄檀幼苗对不同石砾含量的栽培基质有较强的适应能力；另一方面可溶性糖和可溶性蛋白随着栽培基质石砾含量的增加而降低，表明在高石砾含量栽培基质环境下，降香黄檀幼苗营养物质的积累受限于生长环境及自身的光合积累，而较低的营养物质含量又反作用于植株的光合作用和自身的生长发育。

植物在逆境胁迫下，植株体内的活性氧平衡会被打破[15]，自由基会大量积累，造成植株生理紊乱，而植株体内的SOD、POD可以有效的清除植株体内多余的自由基，从而保护植物不受侵害。抗逆性较强的植物，在适当的逆境环境下，保护酶活性会增加，例如耐旱植株在适度缺水条件下，SOD会显著增高[13]，但当胁迫程度逐渐加大时，植株体内的保护酶活性会显著降低。通过试验可知，不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗叶片SOD活性影响较大，但对叶片POD活性无明显影响，SOD与POD相比，对不同石砾含量栽培基质反应较为灵敏。随着栽培基质石砾含量的增加，叶片SOD活性呈上升趋势，且在100%石砾含量栽培基质处理时达到最大，未出现SOD活性降低现象，表明降香黄檀幼苗对不同石砾含量栽培基质具有较强的适应能力，在100%石砾含量栽培基质处理时，仍可以适应胁迫环境。

综上所述，不同石砾含量栽培基质对降香黄檀幼苗生长及生理有显著影响，降香黄檀幼苗对贫瘠的石漠化土壤环境能够做出主动的生长和生理适应性反应，体现出较强的耐贫瘠性。降香黄檀在石漠化土壤环境中具有较强的适应性，在石漠化治理中具有较好的应用前景。

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